Célula Eucariota Animal y sus Orgánulos

Vacuolas

Lisosoma

Ribosomas

Centriolo

Membrana Celular

Centrosoma

Retículo Endoplásmico Liso (REL)

Microtúbulos

Peroxisoma

Poro nuclear

Nucleolo

Núcleo

Nucleoplasma

Cromatina

Cilios

Envoltura nuclear

Microfilamentos

**

Poro

Retículo Endoplásmico Rugoso (RER)

Aparato de Golgi

Mitocondria

**

Vesículas secretoras

**

Citoplasma

Estructura: [8, 14, 15]Orgánulo de forma habitualmente redondeada con un diámetro entre 0,1-1μm, que está delimitado por una membrana y contiene en su interior enzimas que se perciben como inclusiones cristalinas, entre ellas las peroxidasas, catalasa y urato-oxidasa. Las peroxinas son proteínas asociadas a la membrana de los peroxisomas, que están implicadas en reconocer e integrar otras proteínas que están marcadas con una secuencia específica en el citoplasma celular, para incorporarlas hacia el interior del orgánulo como a su membrana, participando también en el crecimiento, maduración y división de los mismos con este proceso. Otras enzimas destinadas al interior del peroxisoma se translocan a través de su membrana, las proteínas se pueden incorporar plegadas e incluso agregadas. Presentan elevada plasticidad, pudiendo variar en número, tamaño, composición y concentración enzimática en función de estímulos fisiológicos, tipo celular y estado fisiológico. Pueden estar libres en el citosol, debido a sus interacciones con los microtúbulos y filamentos de actina, permitiéndoles cambiar de forma y dividirse. La formación de nuevos peroxisomas se produce por crecimiento y división de los preexistentes, o bien si la célula carece de ellos, por generación a través de las mitocondrias o del retículo endoplásmico por vesículas. Se degradan por autofagia celular. Función: [8, 14, 15] Desempeñan funciones de metabolismo de lípidos (en mamíferos degradan lípidos de cadena muy larga y ramificados, participan en la beta oxidación junto con las mitocondrias, D-aminoácidos, poliaminas, colaboran en biosíntesis de plasmalógenos o fosfolípidos, son precursores del colesterol e isoprenoides cooperando con los lisosomas en su metabolismo, síntesis de ácidos biliares) y protección celular frente a productos de la oxidación como peróxidos y otras moléculas oxidativas nocivas, puesto que la catalasa que contiene elimina el peróxido de hidrógeno. Existen contactos entre peroxisomas y gotas de lípidos para transferir éstos hacia su interior. Si se produce un fallo en el funcionamiento de estos orgánulos, se genera una acumulación de colesterol en los lisosomas que puede ser patológica. Se postula que puedan actuar como plataformas de señalización celular en mamíferos. Participan en rutas metabólicas desempeñadas en parte en otros orgánulos con los que interacciones mediante vesículas, proteínas transportadoras de lípidos, canales o a través de los contactos membrana-membrana. Realizan biosíntesis de hormonas, ácidos grasos poliinsaturados, pirimidinas, purinas, antibióticos, aminoácido lisina, biotina. Degradan prostaglandinas, purinas, superóxidos por superóxido bismutasa, metabolismo del glicerol, glicólisis, metanol, ciclo del glioxilato y fotorrespiración. Colaboran en el mantenimiento de la integridad celular, la bioluminiscencia, defensa contra virus o mecanismos de señalización en hipotálamo.

Estructura: [4,13, 14,15]Orgánulos delimitados por una doble membrana, descendientes de bacterias que se asociaron con derivados de arqueas. Membrana externa: en contacto con el citoplasma celular formando el espacio extramitocondrial, también rodea a la membrana interna. Es permeable a metabolitos menores de 5000 daltons, contiene elevadas concentraciones de la proteína porina, que forma canales acuosos a través de la bicapa lipídica. Espacio intermembranal o intramembranoso situado entre las membranas externa e interna. Las regiones limitantes son zonas de la membrana interna próximas a la membrana externa que participan en el intercambio de lípidos, importación de proteínas y ensamblaje de los complejos de la cadena respiratoria. Membrana interna: su parte interna delimita la matriz mitocondrial o espacio interno de las mitocondrias, que contiene también moléculas que desempeñan el metabolismo mitocondrial, ribosomas y enzimas para procesos metabólicos, su contenido es altamente diferenciado del citosol debido al transporte selectivo de la doble membrana. Es hidrofóbica, careciendo las mitocondrias de colesterol, y teniendo en su lugar cardiolipina, que también evita la excesiva fluidez. La membrana interna presenta invaginaciones o crestas mitocondriales (discoidales, tubulares y aplanadas) que forman un compartimento distinto con un contenido en proteínas diferente, que se proyecta sobre la matriz mitocondrial. El número y forma de las crestas mitocondriales parece relacionarse con la actividad celular, en las crestas se encuentran los complejos respiratorios funcionales y la ATP sintasa. La membrana interna es altamente impermeable al pase de iones y pequeñas moléculas, genera un gradiente de protones estable, se necesitan sistemas de transporte o acarreadores para el paso de metabolitos a través de la misma. La translocasa de adenín nucleótidos es uno de los acarreadores que realiza un antiporte (intercambio de moléculas o iones entre ambos lados de la membrana), cataliza la introducción de ADP citoplasmático al interior mitocondrial y expulsa el ATP desde la matriz mitocondrial al citoplasma. Existe también un acarreador de fosfatos (antiportador) y de sustratos oxidables necesarios para la formación de ATP. Casi todas las células eucariotas contienen mitocondrias con algunas excepciones como los hematíes, queratinocitos terminales o los arqueozoos. La forma es cambiante, desde largas estructuras ramificadas hasta pequeños elipsoides, suelen ser alargadas como bastones o hilos, aunque en otros organismos pueden ser globulares o como entramados. Se presentan como una red dinámica o sincitio en las células eucariotas. Su tamaño también es variable en función del tipo celular (en espermatozoides las mitocondrias son más grandes que en otras células). La distribución en el citoplasma puede ser aleatoria o bien concentrada en una zona preferencial, las mitocondrias tiene alta movilidad y son desplazadas entre las partes de las células, suelen localizarse donde existe más demanda de energía y calcio. Se mueven de forma saltatoria o discontinua, los microtúbulos facilitan los desplazamientos a larga distancia, y los filamentos de actina realizan los movimientos de mitocondrias a corta distancia. Las mitocondrias se comunican entre sí por liberación de moléculas, contactos de membrana-membrana o por fusión/fisión total. Se pueden dividir y fusionar entre sí fácilmente con mezcla de DNA mitocondriales. DNA mitocondrial de tipo circular pequeño, de herencia materna, no sometidas a recombinaciones génicas debido a reproducción sexual, sin histonas, localizado en la matriz mitocondrial en los nucleoides, comprimido por la proteína TFAM, que codifica en humanos tres de las subunidades de la citocromo oxidasa, siete de la NADH deshidrogenasa, una del citocromo b y dos de la ATP sintasa. Estas enzimas tienen subunidades codificadas también por el DNA nuclear. En el nucleoide hay proteínas para la reparación y la replicación del DNA mitocondrial, que no está acoplada al ciclo celular, se puede producir replicación de este material genético en cualquier momento de la vida celular. Los nucleoides están asociados a la membrana mitocondrial interna, mediada por el complejo proteico denominado MitOS.

Estructura: [2, 14, 15]Bicapa lipídica (lámina lipídica con dos hemicapas) fluida, flexible y semipermeable cuyo componente principal son los fosfolípidos, que son moléculas de lípidos (integradas por glicerol, dos colas de ácidos grasos y una cabeza con un grupo fosfato) anfipáticos cuya parte hidrofóbica (cabeza hidrofóbica) se encuentra en el centro de la membrana, y la parte hidrofílica (cabeza hidrofílica) está en contacto con el agua del medio intracelular y matriz extracelular. Los lípidos condicionan la estructura, organización y propiedades de la membrana celular, con una organización heterogénea. Se constituyen dominios lipídicos por la agrupación más densa de determinados lípidos, en los que se insertan proteínas con afinidad eléctrica. El colesterol se sitúa en la proximidad de la zona hidrofílica entre las cadenas de ácidos grasos. Entre los lípidos están ancladas las proteínas integrales, que forman parte de la membrana de forma permanente, como las proteínas transmembrana que atraviesan la bicapa lipídica y comunican el exterior e interior de la célula con secuencias de aminoácidos hidrofóbicos dispuestos entre las cadenas de ácidos grasos y dominios hidrofílicos en contacto con medio acuoso extra e intracelular. Otras proteínas se insertan o anclan sólo a un de las monocapas mediante enlaces covalentes que establecen con los ácidos grasos lipídicos. Las proteínas asociadas por su parte se unen temporalmente a una de las superficies de la membrana. Los glúcidos suelen situarse en la superficie extracelular de la membrana plasmática formando el glicocálix y en algunas superficies intracelulares de la bicapa. Estas moléculas no siempre están presentes y también realizan enlaces covalentes con los lípidos o proteínas de la membrana. El espesor de las membranas oscila entre los 6-10 nm. La composición y proporción de lípidos, proteínas y glúcidos de la membrana celular en diferente en cada hemicapa (asimetría) y condicionará sus propiedades fisiológicas y estructurales. Función: [2, 14, 15] Determinada por las propiedades fisicoquímicas de la membrana como la movilidad lateral de sus moléculas, es una barrera selectiva semipermeable, posee capacidad para renovarse y repararse sin perder su estructura y organización, siendo flexible y maleable. se adapta a las necesidades fisiológicas celulares. Sus funciones dependen de la especialización celular, aunque las generales serían: Transporte: por difusión simple o facilitada, transporte activo de moléculas y macromoléculas de forma bidireccional entre la matriz extracelular y el medio intracelular, para lo que es preciso la creación y mantenimiento de gradientes iónicos que permitan la transmisión de información y producción de ATP, como respuesta a estímulos externos detectados por los receptores que contiene. Es posible la difusión simple libre de iones y otras moléculas con carga eléctrica a través de la membrana. Existen bombas (proteínas transmembrana) que transportan iones o moléculas de forma bidireccional en contra de sus gradientes de concentración con gasto de energía, denominado transporte activo. Los transportadores (proteínas transmembrana) utilizan gradientes electroquímicos para transportar moléculas entre ambos lados de la membrana, mediante difusión facilitada o movimiento pasivo de las moléculas a través de la membrana generado por estos gradientes. Los canales (proteínas integrales) crean poros o conductos hidrofílicos para comunicar ambos lados de la membrana, regulan los gradientes iónicos y pueden alterar su potencial electroquímico, tienen diferentes mecanismos para regular su apertura (dependiente de voltaje o de ligando), realizan un transporte pasivo a favor de gradiente de concentración de las moléculas transportadas. Finalmente las vesículas incorporan o liberan macromoléculas al interior o exterior celular con procesos de endocitosis o exocitosis respectivamente. Síntesis: Realiza actividades metabólicas con sus enzimas asociadas, como procesos de fosforilación, síntesis de celulosa, ácido hialurónico o lípidos, producción de energía, entre otras. Mantenimiento de su estructura: asimetría, capacidad de ruptura y fusión, reparación, renovación de sus propios componentes. Adhesión a otras células en los tejidos o a la matriz extracelular, con proteínas especializadas como integrinas, cadherinas, selectinas e inmunoglobulinas, o complejos de unión.

Estructura: [6, 10, 14, 15] Son orgánulos presentes en el citoplasma de las células eucariotas, consistentes en estructuras semirrígidas de forma cilíndrica y alargada, sin bifurcaciones, que mantienen un diámetro uniforme en su longitud de 24 nm, con un centro de menor densidad de 15 nm. Están compuestos por 13 subunidades globulares que integran una pared de 5 nm de espesor. Cada microtúbulo se constituye por tubulina, una proteína dimérica cuyos dímeros se forman por dos polipéptidos (alfa y beta tubulina). Las tubulinas se ensamblan formando protofilamentos que se disponen escalonadamente en hileras de alfa tubulina de un dímero, alineada junto a beta tubulina de la siguiente hilera. Se ha identificado la tubulina gamma asociada con el centrómero, que participa como núcleo de polimerización de los monómeros alfa y beta para conformar los microtúbulos. El extremo cercano al centrosoma es de crecimiento lento y se denomina negativo, mientras que el extremo distal tiene un crecimiento más rápido (positivo). Los centros organizadores de los microtúbulos (MTOCs) contienen un anillo de gamma tubulina o estructuras circulares que ejercen de moldes para la polimerización de nuevos microtúbulos, donde se ancla su extremo negativo. El centrosoma es el principal MTOC en células animales, está ubicado cerca del núcleo en fase G1 o G0 del ciclo celular, determina la localización, número y orientación de los microtúbulos dentro del citoplasma. Se caracterizan por no ser estables debido su inestabilidad dinámica pues tienen la característica de ensamblarse y disgregarse (polimerizarse y despolimerizarse) rápidamente en función de factores fisicoquímicos como temperatura, presión, concentraciones de calcio, pH o alcaloides. Suelen ser inertes, ya que no interaccionan directamente con otras estructuras celulares. Las proteínas asociadas a los microtúbulos (MAPs) controlan su crecimiento y organización interactuando con su extremo, permiten la relación de los microtúbulos con otros orgánulos y elementos del citoesqueleto. Los microtúbulos conforman una red en el citoplasma que se extiende en el cuerpo celular. Aquellos que son estables y se desensamblan con mayor dificultad son los componentes de los axostilos, flagelos, cilios, centriolos, donde se encuentran agrupados en pares o tripletes. Los más inestables, dinámicos o cambiantes están en el citosol. Función: [6, 10, 14, 15] Según su composición de subpoblaciones de tubulinas, disponen de funciones específicas. Participan en la organización intracelular, colaboran en la mitosis con el desplazamiento de centriolos y cromosomas mediante microtúbulos dinámicos , en el desarrollo y mantenimiento de la forma del cuerpo celular, determinan la forma del aparato de Golgi y retículo endoplasmático, en la regulación del movimiento y disposición de otros orgánulos intracitoplasmáticos con su desplazamiento por los microtúbulos debido a proteínas motoras, en el transporte intracelular de moléculas, son necesarios para dirigir el tráfico vesicular. También forman la base estructural para el movimiento de cilios y flagelos, ya que se asocian a otras proteínas motoras como la cinesina y la dineína con actividad GTPasa y ATPasa, que hidrolizan el GTP y ATP unido a los dímeros de tubulina, permitiendo el deslizamiento de moléculas sobre los microtúbulos, o el movimiento de flagelos haciendo que se desplacen los microtúbulos entre sí.

Estructura: [14,15]Estructura redondeada y oscura en el interior del núcleo, en la que se encuentra una porción de la cromatina relacionada con la producción de ARN ribosómico y donde se produce el ensamblaje de ribosomas. Se forman por la concentración de cromatina y proteínas, a partir de regiones NOR asociadas a regiones heterocromáticas, donde se encuentran repetidos los genes que codifican para los pre-ARNr-45S en regiones de diferentes cromosomas. Sus dimensiones dependen de las actividades de la célula, pudiendo ser grandes. En la interfase, los nucléolos se pueden asociar formando otros de mayor tamaño. Cada célula suele tener varios nucléolos, el número de ellos varía en función del tipo de célula y su estado de diferenciación. Suele ser una estructura visible, se acepta que una célula que carece de nucléolo está muriendo o ha muerto. Desaparece durante la profase mitótica, para facilitar que la cromatina que lo forma se reorganice y constituya los cromosomas. Contiene tres regiones: el centro fibrilar, el componente fibrilar denso que rodea al anterior, y el componente granular donde se ensamblan las proteínas y los ARN ribosómicos para formar las subunidades ribosómicas. Función: [14,15] Lugar donde se sintetiza la mayor parte de ARN ribosómico, se realiza el proceso de ensamblaje de subunidades ribosómicas para la síntesis de ribosomas de la célula. Participa en interacciones moleculares internas con la transcripción de los genes del ARN ribosómico. El ARNr está codificado por dos tipos de genes: uno que produce el pre-ARNr-45S, cuyas repeticiones se agrupan formando parte del nucléolo, y otro gen que produce el fragmento ARNr 5S (no forma parte del nucléolo). Otras funciones adicionales como las proteínas del procesamiento de otros ARN no ribosómicos, como los ARN nucleares, que colaboran en el procesamiento del ARN de transferencia. También contiene quinasas que son reparadoras del DNA.

CROMATINA: [14,15] Estructura: La cromatina está contenida en el nucleoplasma, formada por el ADN y las histonas o moléculas implicadas en su organización. La cadena de ADN se compone de la unión de nucleótidos entre sí por sus grupos fosfato. El ADN posee dos cadenas simples antiparalelas y complementarias en sus bases (que establecen uniones con puentes de hidrógeno), conformando una doble hélice. El ADN en el núcleo está unido a proteínas llamadas histonas y a otras proteínas implicadas en su procesamiento responsables de la expresión (transcripción), síntesis (replicación) y empaquetado del ADN, formando en su conjunto la cromatina. Las histonas pueden ser nucleosómicas (H2A, H2B, H3 y H4) o la histona H1. Las nucleosómicas son responsables de la formación junto con el ADN de los nucleosomas, que son la unidad estructural básica de la cromatina. La cromatina es el resultado de la descondensación de los cromosomas, cada cromosoma distribuye su cromatina en regiones o territorios concretos en el interior del núcleo. En los cromosomas se empaqueta tanto la heterocromatina como la eucromatina, los cromosomas ocupan territorios determinados en el nucleoplasma. La cromatina compactada y densa se conoce como heterocromatina, se sitúa en las proximidades de la envuelta nuclear o alrededores del nucléolo, es transcripcionalmente inactiva en su mayoría. Se divide en facultativa (puede transformarse ene eucromatina y viceversa), y constitutiva que está siempre condensada. La cromatina de consistencia laxa se denomina eucromatina, se corresponde con regiones del ADN que se están transcribiendo. Los territorios cromosómicos son espacios esféricos en el núcleo que ocupan cada cromosoma en interfase. Se dividen en el compartimento A, con genes que se replican tempranamente durante la fase S, alta densidad de genes y elevada tasa de transcripción; y compartimento B con genes que replican más tarde, se expresan poco y se sitúan cercanos a la lámina nuclear. Algunas regiones de la cromatina pueden cambiar de compartimento A al B, y viceversa. Los territorios de diferentes cromosomas sólo se mezclan o solapan un poco en el margen. Los dominios cromosómicos se forman por interacción local entre bucles de cromatina, son pequeñas pociones de cromatina que interaccionan preferentemente entre sí. Hay dominios de cromatina reprimida: cromatina policombica, heterocromatina, y dominios de cromatina activa o abierta que pueden contener secuencias reguladoras, promotores, secuencias transcritas y regiones unidas a proteínas cromatínicas aislantes. Los cromosomas activos se sitúan en el centro del núcleo, los que tienen menos actividad se disponen cerca de la envuelta nuclear. Los cromosomas pequeños y ricos en genes están en el centro del núcleo, mientras que los grandes y pobres en genes suelen localizarse en la periferia. Los cromosomas homólogos se despliegan en regiones diferentes del núcleo. Función: Organización del material genético y compactación para que se ajuste al tamaño del núcleo celular. Posibilita procesos celulares como la replicación, la transcripción y reparación del ADN, la recombinación genética y la división celular.

Estructura: [3, 14, 15]Entramado de túbulos membranosos interconectados entre sí que se continúan con las cisternas del retículo endoplásmico rugoso. No tienen ribosomas asociados a sus membranas. Mayor superficie de membrana respecto al volumen del orgánulo. Función: [3, 14, 15] Síntesis lipídica. Detoxificación: eliminación de productos del metabolismo potencialmente tóxicos, toxinas liposolubles, mediante enzimas detoxificadoras. Desfosforilación de la glucosa-6-fosfato. Reservorio intracelular de calcio procedente del citosol, gracias a bombas de calcio localizadas en sus membranas.

Estructura: [14,15]Los poros nucleares o complejos del poro son grandes agregados moleculares, que se encuentran en las aberturas resultantes de la fusión en algunos sitios de la membrana externa e interna, que comunican directamente citosol y nucleoplasma. Las nucleoporinas son proteínas que componen el complejo del poro, son estructuras muy estables. Las proteínas de canal o de barrera forman la parte interna del poro y regulan el paso de sustancias a través del mismo. Las proteínas que configuran los poros nucleares forman 8 bloques dando lugar a un octógono regular, y se distribuyen formando anillos como el anillo citoplasmático orientado al citoplasma, el anillo radial en la abertura que deja la envuelta nuclear y que ancla el poro a las membranas de la misma, y el anillo nuclear hacia el nucleoplasma. Desde cada uno de los 8 bloques del anillo citoplasmático se proyectan filamentos citoplasmáticos hacia el citoplasma, y desde cada bloque del anillo nuclear se desarrollan los filamentos nucleares hacia el interior del núcleo, que a su vez se conectan a una estructura cerrada denominada anillo distal, formando la jaula nuclear. Los poros nucleares se crean durante la interfase en preparación para la mitosis, pero también aparecen tras la mitosis. Son numerosos en las células que requieren alto tráfico de sustancias entre el citoplasma y el núcleo. Función: [14,15] Se encargan del transporte específico y regulado de moléculas entre el citoplasma y el nucleoplasma en ambos sentidos, regulando la salida de ARN mensajero formando un complejo ribonucleoproteico al citoplasma, o la entrada al núcleo de los factores de transcripción que determinan la expresión génica. Para ello utilizan las proteínas Ran, que crean un gradiente para dirigir el transporte a través del poro. Las carioferinas pueden ser exportinas o importinas, y seleccionan las moléculas que atraviesan el poro nuclear reconociendo las secuencias de aminoácidos de localización nuclear, que deben ser importadas al nucleoplasma, y las secuencias de exportación nuclear que son exportadas al citoplasma. Diferentes mecanismos para el transporte de ARN de transferencia, ARN pequeños nucleares o subunidades ribosómicas. Elemento clave en la función del núcleo, en la respuesta a señales externas y en la diferenciación de células. Reparación del DNA, participan en el ciclo celular, la organización de la cromatina, regulación de la transcripción, maduración y control de la calidad del RNA. Interacción de las nucleoporinas con la cromatina, la distribución de la heterocromatina periférica se interrumpe en las zonas de los poros nucleares, convirtiéndolos en lugares de más permisividad para la expresión génica.

Función: [14,15] Transporte vesicular: transportar selectivamente moléculas solubles y moléculas de membrana contenidas en en su interior o que se encuentran formando parte de la membrana de la propia vesícula. Estas moléculas son necesarias para determinar la identidad y funciones del propio compartimento al que son transferidas de forma específica. El tráfico vesicular entre compartimentos suele ser bidireccional, ya que se intercambian las funciones de compartimento fuente y diana al mismo tiempo. Transcitosis o transporte de cargas incorporadas en vesículas, entre dos zonas de la membrana plasmática ubicadas en lugares diferentes de la célula.

Estructura: [8, 14, 15]Corpúsculos esféricos de dimensiones variables, con una unidad de membrana y pueden representar hasta el 5% del volumen celular. Su pH interno es ácido, contiene enzimas lisosomales como hidrolasas ácidas que se encargan de la degradación. Su membrana presenta una capa de glúcidos unidos a las proteínas de la membrana que recubre la superficie interna y forman un glicocálix lisosomal. Esto impide el contacto entre las enzimas y la membrana lisosomal. Los lisosomas según el estado de degradación de las moléculas que contienen son primarios, secundarios y cuerpos residuales. Poseen transportadores de membrana específicos que permiten que los productos de degradación se transporten al citoplasma. Función: [8, 14, 15] Degradación de moléculas por población perinuclear de lisosomas, son la estación final de la vía endocítica, se fusionan con los fagosomas para la degradación de estas partículas obtenidas por fagocitosis, autofagia o eliminación de orgánulos deteriorados o material interno celular que debe ser eliminado. Participan en la percepción del estado metabólico de la célula y en la reparación de la membrana plasmática tras roturas, en el caso de poblaciones de lisosomas periféricos. Realizan procesos de exocitosis regulada.

Función: [6, 10, 14,15]Los filamentos de actina o microfilamentos forman redes finas y haces o fibras de tensión entrelazadas con proteínas asociadas que les confieren estabilidad, colaborando en la motilidad y mantenimiento de la morfología celular. Esta red se sitúa debajo de la membrana plasmática constituyendo la corteza celular que proporciona el soporte mecánico a la superficie celular (que carece de pared celular en las células animales) y sostiene componentes moleculares implicados en la transducción de señales que se inician en la membrana plasmática. Esta corteza celular participa en la formación de vesículas, macropinocitosis y fagocitosis. Algunas de sus funciones son colaborar en la constitución de la forma celular en la zona cortical de la célula, ya que se los filamentos de actina se encuentran adheridos a la membrana plasmática por proteínas y lípidos, formando una capa que hace resistir fuerzas mecánicas. Participan en el movimiento celular de desplazamiento dentro del medio, para lo que es preciso la extensión de zonas citoplasmáticas (denominadas lamelipodios, lopodios o podosomas) en la dirección del movimiento, con adhesión de éstas al sustrato para arrastrar el resto de la célula por mecanismo de tracción hacia los puntos de anclaje. Estas expansiones se forman por la polimerización de filamentos de actina, que empujan a la membrana plasmática. Asimismo, los filamentos de actina facilitan el movimiento de los orgánulos en el interior celular con ayuda de la miosina y forman el esqueleto de las microvellosidades. Los filamentos gruesos que se componen de miosinas I, participan en el transporte de vesículas a los diferentes dominios de la membrana plasmática. La miosina II actúa de motor celular por su capacidad para moverse e inducir desplazamiento de otros elementos del citoesqueleto con los que se encuentra asociada, participa en el movimiento en el sarcómero junto con la actina en la contracción muscular. La miosina II colabora en la citocinesis, tras la formación de un anillo de filamentos de actina, ayuda estrechando su diámetro hasta separar completamente los citoplasmas de las células hijas en el proceso de división celular. Los filamentos intermedios tienen una función mecánica dentro de la célula, actuando como integradores del espacio intracelular. También dan soporte a componentes celulares, modifican la forma celular, o son elementos principales en la organización de la matriz citoplasmática, participan en etapas de la embriogénesis, organización nuclear durante la replicación del DNA, en el ensamble de la envoltura nuclear y en la regulación del calibre axonal. Otras funciones consisten en el transporte de colesterol, proliferación celular o fenómenos de migración de las células.

Estructura: [14, 15]Formado por una pareja de centriolos y una nube de moléculas (proteínas) denominada material pericentriolar. Los cambios en la actividad del centrosoma y su papel en las etapas del ciclo celular dependen de la composición del material pericentriolar, que varía en función de la fase del ciclo celular. La existencia de más de dos centrosomas en la célula suele indicar una anormalidad, y se conoce como centrosomas supernumerarios. Suele ocurrir en células tumorales. Función: [14, 15] Se encargan de la nucleación y organización de los microtúbulos citosólicos en las células eucariotas animales, tanto en interfase como en la mitosis. Su actividad es necesaria para la consecución del ciclo celular, mediado por proteínas. Se duplica en la fase S para formar el huso mitótico en la fase M, para ello se produce la nucleación de nuevos centriolos sobre los centriolos preexistentes. Formación del huso mitótico: desde la matriz pericentriolar de cada centrosoma se forman microtúbulos que crecen hasta contactar con los cinetocoros de los cromosomas (microtúbulos cinetocóricos), o con otros microtúbulos que crecen desde el centrosoma opuesto (microtúbulos polares). Los centrosomas también constituyen microtúbulos astrales que se orientan hacia la membrana plasmática e interaccionan con elementos del citoplasma. Citocinesis: los centrosomas establecen la orientación del surco de división de la célula, perpendicular al eje del huso mitótico, y dependiente de la posición de los mismos. Esta orientación adecuada es necesaria cuando deben producirse divisiones asimétricas. El centrosoma regula el tráfico vesicular durante la citocinesis.

Estructura: [14, 15]Formados a partir de los cuerpos basales por elongación mediante la polimerización de los microtúbulos A y B de cada uno de los tripletes de su estructura. Son expansiones celulares filiformes, densamente empaquetados a modo de césped, dispuestas en superficies libres de numerosas células, que pueden generar movimiento. Se componen de más de 250 proteínas diferentes. Compuestos por una estructura central de microtúbulos y otras proteínas asociadas (axonema), rodeados por una membrana celular. En su interior contienen moléculas solubles que participan en cascadas de señalización y forman la matriz. Un axonema consta de 9 pares de microtúbulos exteriores que rodean a un par central. Los cilios primarios carecen de par central. A cada uno de los microtúbulos de cada par periférico se denomina microtúbulos A (completo) y B (contiene 10-11 protofilamentos propios y 2-3 compartidos con el A). Esta disposición de mantiene por entramado de conexiones proteicas internas. Función: [14, 15] La presencia de cilios es incompatible con la división celular, por lo que cuando se produce este proceso, el cilio desaparece. Esto podría deberse a que los cuerpos basales podrían interferir con los centriolos en la formación del uso mitótico. Desplazar fluidos, mediante movimiento de bateo, a modo de látigo, de forma sincronizada, desplazando el fluido en dirección paralela a la superficie de la célula. Los cilios primarios que carecen de movilidad, poseen en su membrana ciliar numerosos receptores y canales iónicos, asignándoles una función sensorial, detectan sustancias químicas y movimientos de fluidos circundantes actuando como mecanorreceptores. Tienen movilidad intrínseca, por deslizamiento de unos pares de microtúbulos sobre otros.

Referencias Bibliográficas: 1. Eukaryote [Internet]. Britannica. [citado el 18 de octubre de 2024]. Disponible en: https://www.britannica.com/science/eukaryote 2. Disponible en: https://ambientech.org/membrana-plasmatica 3. Disponible en: https://www.asturnatura.com/temarios/biologia/ribosomas-membranas/reticulo-endoplasmatico 4. Disponible en: https://botanica.cnba.uba.ar/Pakete/3er/LaCelula/MITOCONDRIAS.htm 5. Disponible en: https://www.significados.com/aparato-de-golgi/ 6. Disponible en: https://morfoudec.blogspot.com/2008/07/microfilamentos.html 7. Disponible en: https://rojasorganela.blogspot.com/2018/08/ 8. Disponible en: https://avanceyperspectiva.cinvestav.mx/descubrimiento-del-lisosoma-y-peroxisoma/ 9. Disponible en: https://www.genome.gov/es/genetics-glossary/Ribosoma 10. Disponible en: https://es.khanacademy.org/science/biology/structure-of-a-cell/tour-of-organelles/a/the-cytoskeleton 11. Disponible en: https://med.estrategia.com/portal/conteudos-gratis/ciclo-basico/resumo-sobre-centriolos-definicao-funcao-e-mais/ 12. Piloto J, Sánchez-Lamar A. Blancos mitóticos de drogas naturales y nuevas estrategias para la terapia anti-cáncer. Revista cubana de ciencias biológicas. 2015;4(2):3–15. 13. Disponible en: https://www.asturnatura.com/temarios/biologia/organulos-energeticos/mitocondria-estructura-composicion 14. Disponible en: https://mmegias.webs.uvigo.es/ 15. Lodish H, et al. Biología celular y molecular. Editorial médica panamericana; 2018.

NUCLEOSPLASMA [14,15] Estructura: Contiene el DNA y sus proteínas asociadas conformando la cromatina. Se encuentra el nucléolo, visible al microscopio óptico. Presenta los cuerpos nucleares, que son agrupaciones que realizan una función común, compuestas de moléculas, cromatina y proteínas. Función: Es el medio acuoso que permite las reacciones químicas a nivel subcelular, propias del metabolismo del núcleo, por movimientos aleatorios de las moléculas.

Estructura general: [14,15] Estructura diferencial de las células eucariotas que contiene el DNA, y la maquinaria necesaria para su transcripción. Cada célula tiene un núcleo, hay algunas células que contienen varios núcleos como los osteoclastos o fibras musculares esqueléticas. Forma nuclear suele ser redondeada, aunque puede ser variable, se adapta a la forma celular. Tamaño del núcleo puede ser diferente en función del tipo celular, no depende de la cantidad de DNA que es igual en todas las células del organismo, se adapta a la fisiología celular. Núcleos con igual cantidad de DNA pueden tener tamaño diferente. Localización en el centro del citoplasma, pero puede ubicarse en posiciones periféricas también. Consta de dos componentes: envuelta nuclear y nucleoplasma. Función general: [14,15] Controlar la expresión genética y mediar en la replicación del ADN en el ciclo celular. Proporciona un emplazamiento para la transcripción en el citoplasma, permitiendo niveles de regulación no disponibles en procariotas.

Estructura: [14,15] Orificios en la membrana plasmática. Perturbaciones locales de la membrana que permiten el movimiento de moléculas entre compartimentos celulares cerrados y el entorno extracelular. Este intercambio requiere de proteínas, como las proteínas formadoras de poros (PFP) que facilitan el flujo de iones a través de las membranas celulares. Se realiza una subdivisión según los tipos, clasificando por mecanismo de activación, tipo de ion o por su localización celular. Función: [14,15] Transporte de sustancias y comunicación entre el citoplasma y el medio extracelular.

Estructura: [14,15]Se extiende por toda la célula hasta las proximidades de la membrana plasmática. Se organiza en una trama de túbulos alargados, sacos aplanados y apilados o cisternas, de una forma más o menos regular, con continuidad entre estos compartimentos, con ribosomas numerosos asociados a sus membranas cuya cantidad condiciona la forma de este orgánulo. Cuando aumenta el número de ribosomas, los túbulos se expanden convirtiéndose en cisternas aplanadas. Este sistema membranoso se continúa con la envuelta nuclear. Función: [14,15] Síntesis de proteínas destinadas al exterior celular, el interior de otros orgánulos que participen en la ruta vesicular como lisosomas, o que formen parte integral de las membranas, tanto plasmática como de otros orgánulos, como las proteínas transmembrana. También sintetiza proteínas residentes para el propio RER, que poseen una secuencia de cuatro aminoácidos localizados en el extremo carboxilo (-COOH) para ser retenidas. Cualquier proteína que se secrete o que forme parte de los orgánulos o compartimentos de la ruta vesicular empieza su proceso de síntesis en ribosomas libres del citosol y termina libre en el interior de una cisterna del retículo o formando parte de su membrana. Las proteínas sintetizadas en los ribosomas adosados a la membrana del retículo endoplásmico se modifican conforme son sintetizadas: hay una glicosilación (N-glicosilación) de los aminoácidos asparragina; se produce hidroxilación de los aminoácidos prolina y lisina para formar colágeno, sobre todo en proteínas que forman parte de la matriz extracelular; proteínas de la membrana plasmática están unidas covalentemente a lípidos de la membrana; se establecen puentes disulfuro entre cadenas de aminoácidos. Control de calidad de las proteínas sintetizadas, las que tienen defecto son sacadas del citosol y eliminadas. Las chaperonas son proteínas que participan en el plegamiento y maduración de las proteínas recién sintetizadas, también marcan las proteínas defectuosas para que sean degradadas. Las proteínas con dominios lectina comprueban la correcta adicción de glúcidos.

Estructura: [14, 15]Compartimentos delimitados por membrana, son como lisosomas especializados, presentes en el citoplasma celular. Son de tamaño más pequeño que en el caso de las células vegetales. Función: [14, 15] Almacén de sustancias, forman parte del tráfico vesicular desde el aparato de Golgi, retículo endoplasmático o membrana plasmática. Deshacerse de productos de desecho o agua.

Estructura: [5,14,15]Localizado próximo al centrosoma, cercano al núcleo, formado por cisternas aplanadas que se disponen regularmente en pilas o dictiosomas, ensanchadas en los bordes y curvadas, teniendo las pilas de cisternas una parte cóncava y otra convexa. El número y tamaño de las cisternas de cada dictiosoma es variable y depende del tipo celular. El aparato de Golgi es el conjunto de dictiosomas y sus conexiones. Dentro de cada dictiosoma existen proteínas fibrosas embebidas en las cisternas que contribuyen al mantenimiento de la estructura del orgánulo. Su posición depende de los microtúbulos nucleados desde el centrosoma. Depende del tráfico vesicular desde el retículo endoplásmico. Está polarizado, cada dictiosoma tiene dos dominios, un lado cis y otro trans, entre los que se encuentran las cisternas intermedias. Función: [5,14,15] Principal centro de glucosidación celular y de otras segundas modificaciones postraduccionales de la célula, como la fosforilación, hidroxilación, sulfatación, Finaliza la síntesis de los esfingolípidos. Reparte moléculas provenientes del retículo endoplásmico o sintetizadas por el propio aparato de Golgi. Para ello las empaqueta en vesículas que son exocitadas. Empaqueta proteínas a diferentes destinos. Centro de almacenamiento de calcio, plataforma de señalización intracelular, control de niveles de esteroles celulares, nucleador de microtúbulos en las células que se desplazan.

Estructura: [14,15] Se localiza entre la membrana plasmática y la envoltura nuclear. Formado por un líquido gelatinoso o citosol, compuesto por una mezcla de proteínas coloidales que incluyen: enzimas, carbohidratos, pequeñas moléculas de proteínas, ribosomas y ácido ribonucleico (ARN). Contiene al núcleo, la membrana celular, un citoesqueleto y orgánulos (mitocondria, retículo endoplasmático, aparato de Golgi, centriolos, lisosomas, peroxisomas, ribosomas, vesículas secretoras, vacuolas) que se encuentran suspendidos en el citosol. Función: [14,15] Albergar los orgánulos celulares y contribuir al movimiento de éstos. Sede de procesos metabólicos celulares: en el citoplasma se producen diferentes procesos como síntesis de proteínas, producción de energía, transducción de señales, transporte de metabolitos y moléculas desde los orgánulos a través de la célula. Soporte estructural a los orgánulos de la célula, regulación de la señalización celular y soporte estructural de la célula en sí.

Estructura: [6, 10, 14,15]El citoesqueleto está conformado por un grupo de estructuras citoplásmicas complejas compuestas por proteínas filamentosas. Sus componentes principales con los microfilamentos, microtúbulos, filamentos intermedios y una red de microtrabéculas, que se encuentran en la matriz citoplásmica. Los microfilamentos intracelulares está presentes en la mayor parte de células eucariotas, especialmente abundantes en las células musculares, nerviosas, epiteliales (sobre todo en epitelio escamoso estratificado), pudiendo existir de forma individual o agrupados en estructuras complejas como filamentos delgados o gruesos (5-15 nm de diámetro), fibrillas (haces de filamentos de 0.2 μm de diámetro) o fibras compuestas por haces de fibrillas visibles al microscopio de luz. Los filamentos delgados o microfilamentos tienen un diámetro entre 5-7 nm y están formados por una molécula polipeptídica de actina o proteína globular G-actina, una molécula de calcio y otra molécula de ATP cuyo fosfato terminal sufre hidrólisis cuando se produce la polimerización de la actina-G (ante la presencia de concentraciones salinas elevadas), convirtiéndose en actina-F que constituye el microfilamento. Los filamentos de actina se componen de dos cadenas de actina globular de 4 nm de diámetro, que se enrollan en forma de hélice, cuyos extremos le confieren polaridad al filamento al disponer de conformación molecular diferente, por lo que el crecimiento del filamento depende de la adicción de monómeros únicamente en uno de los extremos. Los filamentos gruesos están formados por la proteína miosina y tienen un diámetro de 15 nm. Existe la miosina II o convencional, que es soluble en sal, formada por 6 polipéptidos (2 cadenas pesadas y 2 pares de cadenas ligeras). Las fibras con extremos globulares de las cadenas pesadas se asocian con filamentos de actina para producir la contracción en el sarcómero del músculo esquelético. Las miosinas I o miosinas no convencionales son más pequeñas, están constituidas por 1 cadena pesada junto con 1-2 cadenas ligeras, y disponen de un sitio de unión a la actina y otro lugar de unión a la membrana plasmática. Los filamentos intermedios con diámetro de 8-10 nm, tienen un tamaño entre los microtúbulos y microfilamentos, se componen de una superfamilia heterogénea de unas 50 proteínas diferentes, cada una con una región central formando una estructura de hélice α que se interrumpe en tres sitios distintos. Cada proteína tiene un dominio amino-terminal y otro carboxilo-terminal, variables en longitud y secuencia de aminoácidos. Los filamentos intermedios se ensamblan a través de la fosforilación de las proteínas que los constituyen en dímeros superhelicoidales, con alineación en paralelo de las regiones helicoidales. Los protofilamentos de 48 nm están formados por la alineación de 2 dímeros, que se asocian para conformar filamentos largos de 8 protofilamentos o 32 cadenas polipeptídicas. Los filamentos intermedios son los componentes con mayor estabilidad del citoesqueleto y los más insolubles, pueden coexistir en el citoplasma o ser segregados a compartimentos subcelulares. Los tipos I y II están en células epiteliales, son queratinas básicas y acídicas respectivamente. Los tipo III se forman por vimentina, desmina, la proteína acídica fibrilar y la periferina. Los tipo IV son proteínas que conforman los neurofilamentos y la α internexina. La clase V comprende las láminas nucleares A, B y C; mientras que los tipo VI contienen nestina y se expresan en células neuroendoteliales.

Estructura: [14,15]Formada por una doble membrana, externa y una interna, entre las que se encuentra el espacio perinuclear o intermembrana, las cisternas perinucleares y la lámina nuclear. La membrana externa se continúa con la del retículo endoplásmico, que posee ribosomas adheridos, permitiendo que el espacio intermembranoso y el interior del retículo endoplasmático mantengan una comunicación directa, facilitando que la envuelta nuclear actúe como un almacén de calcio. La membrana interna está recubierta internamente por una capa de proteínas con un entramado denominado lámina nuclear, que da consistencia mecánica al núcleo. Contiene una composición molecular diferente, con proteínas transmembrana que interactúan con la cromatina y con la lámina nuclear. Lámina nuclear en células animales es un entramado de proteínas que separa la membrana interna de la cromatina, es soporte para reacciones relacionadas con la cromatina, se encarga de dar forma y tamaño al núcleo manteniendo la estructura de la envuelta nuclear, sirve de punto de anclaje al citoesqueleto de la célula, condiciona la distribución de los poros nucleares y participa en la profase de la mitosis debido a que las láminas necesitan fosforilarse para desorganizar la envuelta nuclear y que los microtúbulos accedan a los cromosomas. Contiene los poros nucleares, en su periferia las membranas interna y externa son continuas. Se insertan en interrupciones puntuales de la envuelta nuclear. Función: [14,15] Separa físicamente al nucleoplasma (cromatina y demás componentes del interior nuclear) del citoplasma, regula la comunicación y el movimiento de macromoléculas entre ellos. Establece la forma nuclear y contribuye a organizar internamente al núcleo con lugares de anclaje para la cromatina. Interacciona con elementos del citoesqueleto, microtúbulos y filamentos intermedios, que determinan la posición del núcleo en la célula, dependiente del tipo celular, actividad o estado d diferenciación de la célula. En la mayoría de los casos, el núcleo está situado en una zona concreta del citoplasma. Estabilidad génica, regulación de la expresión génica controlando el paso de los factores de transcripción, maduración del transcrito primario obligada por la presencia de exones e intrones en los genes eucariotas, separa la transcripción de la traducción al controlar que ARN mensajero se transfiere del núcleo al citoplasma. En la mitosis: la envuelta nuclear se desorganiza en la profase y ensamblaje durante la telofase a partir de membranas del retículo endoplásmico para formar los núcleos de las células hijas.

Estructura: [14,15] Son compartimentos pequeños delimitados por una membrana, están presentes en el citoplasma y se desplazan entre los orgánulos y la membrana plasmática celular. Las vesículas se constituyen en un compartimento fuente, donde se cargan con las moléculas destinadas a ser transportadas. La formación de una vesícula funcional es un proceso ordenado de reclutamiento de moléculas, en la que los mecanismos más conocidos son los de las vesículas recubiertas de clatrina, COPI y COPII. Se produce un proceso de nucleación que recopila a las moléculas precisadas por la vesícula para identificar y capturar a las moléculas que deben transportarse. Las proteínas adaptadoras reconocen secuencias señal en los dominios citosólicos de las proteínas transmembrana, que a su vez identifican proteínas en el interior del orgánulo fuente que deben transportarse, seleccionadas en función de la longitud de sus dominios transmembrana. Muchas proteínas en la cubierta de las vesículas reconocen a estas cargas, que viajan como proteínas transmembrana, como ligando unido a un receptor o como molécula disuelta en el contenido de la vesícula. Posteriormente tiene lugar el proceso de plegamiento en el que el conjunto inicial de proteínas se agregan en la membrana hasta alcanzar una concentración crítica que favorece el reclutamiento de otras proteínas que terminarán la formación de la cubierta de la vesícula (punto de transición). Existen cargas especiales como moléculas de colágeno o quilomicrones que se transportan en vesículas de gran tamaño desde el retículo endoplásmico al aparato de Golgi. Las proteínas de la cubierta externa permiten entrelazar el entramado proteico, curvar a la membrana y proporcionar el volumen a la vesícula, sirven de centros de nucleación de actina, o posibilitan la escisión al desprenderse la cubierta de las vesículas. Otras moléculas adicionales conforman la vesícula a partir de las membranas del orgánulo fuente. La escisión del compartimento fuente o independencia física separa a la vesícula de la membrana madre, que además requiere la eliminación de la cubierta, la curvatura de su membrana propia, fuerza motora, siendo éstos fenómenos coordinados para los que se requiere energía y participación de varias proteínas conocidas como dinaminas. Después las vesículas son liberadas al citosol, emprendiendo su viaje mediado por proteínas motoras y elementos del citoesqueleto (filamentos actina y microtúbulos), dirigiéndose al orgánulo diana al que reconocen, fusionándose selectivamente con el mismo en un proceso de anclaje, atraque y fusión, transfiriéndole las moléculas presentes en su interior, que se incorporan al orgánulo formando parte de él, siendo responsables de su función. La vesícula interactúa con los elementos del citoesqueleto mediante proteínas, para posibilitar el transporte desde el orgánulo fuente al diana. Finalmente, necesitan moléculas que reconozcan y se fusionen con el compartimento diana. Otras moléculas serán empaquetadas de nuevo en su destino en vesículas para ser dirigidas a otro compartimento celular.

Estructura: [3, 9, 14, 15]Ribosoma de 80S está compuesto por dos subunidades, una subunidad pequeña de 40S y otra grande de 60S. La subunidad pequeña en humanos está formada por una molécula de ARN y 32 proteínas. La subunidad grande consiste de tres moléculas de ARN y alrededor de 46 proteínas. En las células eucariotas los ribosomas están formados por un 50% de proteínas y un 50% de ARNr. Estas subunidades ribosómicas se forman en el nucléolo a partir de proteínas y ácidos nucleicos y, a través de los poros nucleares, se transportan al citoplasma. La subunidad más pequeña se encuentra por encima de la subunidad más grande y se producen individualmente cuando los ribosomas no participan en la síntesis de proteínas. Los ribosomas son grandes complejos ribonucleoproteicos. Se encuentran tanto en el citosol celular como en el retículo endoplasmático rugoso. Función: [3, 9, 14, 15] Realiza procesos de traducción y síntesis de proteínas: codones del RNA mensajero son reconocidos por los anticodones de los RNA transferentes, las moléculas adaptadoras que portan aminoácidos específicos para esos codones. Esto permite que se formen enlaces peptídicos en el interior del ribosoma y los aminoácidos se añaden a una cadena de proteína creciente. Durante la síntesis de proteínas, dos subunidades se agrupan y forman polirribosoma o polisoma. Participa en el metabolismo de los lípidos. Crea sitios de unión para dos moléculas de ARNt. Forma parte del proceso de ensamblaje de aminoácidos. Produce citocromo para el transporte de electrones durante la respiración celular.

Estructura: [11, 14, 15]Centriolos están compuestos por microtúbulos y forman parte de los centrosomas. Son intercambiables con los cuerpos basales que poseen una estructura molecular similar. Son estables, ya que sus microtúbulos no intercambian dímeros de tubulina con el citoplasma, puesto que están acetilados o poliglutamilados. Son cilindros que miden entre 150 a 500 nm de altura y unos 250 nm de diámetro. Sus paredes contienen 9 tripletes de microtúbulos con conexiones proteicas entre sí que les aporta estabilidad, dispuestos de forma longitudinal orientados todos en la misma dirección, con sus extremos positivos hacia la parte del cilindro y los extremos negativos en la parte opuesta, dando lugar a una estructura polarizada. Existen dos centriolos en cada centrosoma: centriolo inmaduro y centriolo maduro, que posee estructuras proteicas conocidas como apéndices distales y subdistales. Los apéndices distales se relacionan con la asociación a la membrana plasmática cuando los centriolos maduros migran a las proximidades para general los cuerpos basales de los cilios. Los apéndices subdistales anclan los microtúbulos. El número de centriolos puede ser diferente en cada tipo celular, la mayoría de células suelen poseer dos pares en el centrosoma y otro como parte del un cilio. Tener un número adecuado de centriolos en el citosol es fundamental durante la división celular. En el centrosoma la formación de un nuevo centriolo sucede en el extremo proximal de otro centriolo preexistente. Sólo en centriolo inmaduro o procentriolo es capaz de aumentar su longitud en la fase G2. La duplicación de los centriolos se sincroniza con la del ADN por la acción de fosforilación de las enzimas quinasas. Función: [11, 14, 15] Se encargan de la organización y formación del propio centrosoma. Reclutan las moléculas que forman el material pericentriolar. Forman el huso mitótico durante la división celular. Ciliogénesis: cuando una célula termina la división celular, el centriolo más antiguo migra a la membrana plasmática y se convierte en un cuerpo basal para formar un cilio. Asimetría celular: los centriolos hacen posible el reparto desigual entre las células hijas en la división celular porque contribuyen a la orientación adecuada del huso mitótico. Otra opción de asimetría consiste en que la célula resultante incorpore el centriolo más viejo. Organización celular: los centriolos en el citosol permiten el desplazamiento de la célula, crenado una diferenciación entre el frente de avance y la parte trasera de la célula. La posición de los centriolos en una parte de la célula, y del centrosoma, depende de la interacción entre los microtúbulos y filamentos de actina de la membrana plasmática, o con proteínas de la envuelta nuclear si están próximos al núcleo (relación mediada por fibras estriadas). Inicio del desarrollo: la fecundación implica la fusión de dos células, de las que sólo el espermatozoide tiene centriolo, resultante del cuerpo basal del flagelo. Este centriolo recluta material pericentriolar en el óvulo. El centrosoma formado nucleará y organizará el sistema de microtúbulos necesario para la migración y fusión de los dos pronúcleos (haploides de ambos gametos). Después generará el huso mitótico para desarrollar la primera división celular.

Función: [4,13, 14,15] Síntesis de ATP (a partir de ADP y fosfato) en el interior mitocondrial mediante oxidación (fosforilación oxidativa) de los sustratos del ciclo de ácidos tricarboxílicos, utilizando la fuente de energía procedente del viaje de los electrones a través de la cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones, que está formada por enzimas que aceptan electrones (reducción) o los ceden (oxidación), cuyo aceptor final es el oxígeno. Estas enzimas y sus subunidades que componen la cadena respiratoria están situadas en la membrana mitocondrial interna, constituyendo cinco complejos: el citocromo c está formado por una sola unidad proteica; el complejo HI es la NADH deshidrogenasa; el II es la succinato deshidrogenasa; el III es el citocromo bc1; el IV es la citocromo oxidasa; el V es la ATP sintasa, también participa la coenzima Q. La fuerza protomotriz actúa de intermediario para que la energía de la óxido-reducción de la cadena respiratoria se transforme en la energía química de ATP, con acción de la porción F1 de la ATP sintasa, orientada hacia la matriz mitocondrial. En organismos aeróbicos, en las mitocondrias se forma el 90% de ATP necesario para la vida, el resto proviene de glicólisis anaeróbicas. El ATP está compuesto por una molécula de adenina, una ribosa y tres fosfatos con unión pirofosfato, es la molécula que utilizan las células como energía. Respiración mitocondrial o consumo de oxígeno de la mitocondria. Participan en el metabolismo de los ácidos grasos mediante la beta-oxidación. Biogénesis: contiene un sistema de síntesis de proteínas muy activo e importan proteínas del citosol. Participan en la síntesis de lípidos, producen el ácido lisofosfatídico que genera los triacilgliceroles, el ácido fosfatídico, y el fosfatidilglicerol. Hay orgánulos derivados de las mitocondrias con otras funciones como los hidrógenosomas y mitosomas. Colaboran en la creación de peroxisomas mediante la emisión de vesículas. Transporte de calcio por uniportador, desde el exterior citoplásmico al interior mitocondrial, para regular la concentración de este ión a ambos lados. Actúan como almacén de calcio. Mantener la vida celular y participar en la apoptosis o muerte celular programada con la liberación de proteínas, desde el espacio intermembranoso al exterior de las mitocondrias. Algunas de estas proteínas son las procaspasas, como el citocromo c (activador de caspasas), coactivador de caspasas Smac/Diablo, y un factor que activa nucleasas que digieren al DNA e induce apoptosis. La fusión y fisión mitocondrial tienen como función compartir productos sintetizados por distintas partes de la red de mitocondrias, solucionar defectos locales o compartir DNA mitocondrial. La fusión es protectora y aumenta cuando la célula se somete a estrés, inhibe el inicio de la apoptosis y crea un canal electroquímico en largas distancias, que comunica la periferia celular con el interior, mezcla metabolitos y proteínas mitocondriales disminuyendo alteraciones. La fisión aumenta cuando se expone a estrés agudo o cercano a la muerte celular.