les sources de diversification du vivant

Les sources de diversification du vivant, en dehors de la reproduction sexuée

• Les transferts horizontaux et les endosymbioses
• L’inéluctable évolution des génomes au sein des populations
• La diversification non génétique du vivant

Les transferts horizontaux et les endosymbioses

mécanismes en dehors de la reproduction, sources de diversification génétique du vivant

• Les transferts horizontaux de gènes, mécanisme source de diversification génétique du vivant

• Les endosymbioses, mécanisme source de diversification génétique du vivant

• Etablissement de phylogénies grâce à l’étude des transferts horizontaux de gènes et des endosymbioses

Les transferts horizontaux de gènes, mécanisme source de diversification génétique du vivant

source : webpédagogique

Quand un gène est transféré d’un parent à un descendant grâce aux mécanismes de la reproduction (sexuée ou asexuée), on parle de transfert vertical de gène. Parfois, des gènes peuvent être transférés d’une espèce à une autre sans intervention des mécanismes de reproduction. On parle de transfert horizontal de gène. Ces échanges génétiques entre organismes non nécessairement apparentés sont permis grâce à l’universalité de la structure de l’ADN et de son mode d’expression. Il existe différents mécanismes de transferts horizontaux de gènes : • La transformation génétique : c’est un mécanisme par lequel de l’ADN libre dans le milieu peut être incorporé au génome d’une bactérie. Elle acquiert ainsi un nouveau caractère (ex : acquisition de la résistance à un antibiotique chez une bactérie) • La conjugaison bactérienne est un mécanisme au cours duquel un plasmide d’une bactérie (= petit fragment d’ADN bactérien circulaire) ou le chromosome bactérien est transféré à une autre bactérie grâce à un pont cytoplasmique. (ex : acquisition de la résistance à un antibiotique chez une bactérie) • Le transfert viral est un mécanisme au cours duquel un virus transfère de l’ADN qui s’incorporera au génome d’une cellule receveuse. Ces gènes viraux peuvent perdre leur capacité à repartir du génome de la cellule receveuse. Si la cellule receveuse est une cellule germinale alors ces gènes viraux deviendront transmissibles à la descendance. Le phénotype de l’hôte et de ses descendants peut ainsi être modifié (ex : Les deux gènes de la syncitine humaine participant à la mise en place du placenta proviennent de deux transferts de gènes viraux ayant eu lieu dans la population ancestrale). 10% du génome humain est d’origine virale.

Frederick Griffith : la transformation bactérienne

Argument pour sujet de type 1

En 1928, Frederick Griffith a constaté qu'en injectant à une souris des pneumocoques de souche R ("rough" et non virulents) ainsi qu'une petite quantité de pneumocoques S ("smooth", encapsulés et virulents) tués, la souris meurt et on récupère des pneumocoques des deux souches dans son sang. De plus, si la souche R non virulente dérive d'un pneumocoque de type antigénique III par exemple, et qu'on y ajoute du pneumocoque de type S (virulent) tué de type II, les pneumocoques encapsulés que l'on récupère seront de type antigénique II. Ainsi les deux caractères d'une souche bactérienne, la virulence et l'antigène de type II ont été transférés à une autre souche. Griffith en a déduit l'existence d'un "principe transformant" appelé transformation.

Schéma présentant le transfert de gènes viraux dans une cellule hôte

D'après Kartable

Les endosymbioses, mécanisme source de diversification génétique du vivant

Une symbiose mutualiste est une association durable entre deux individus d’espèces différentes dont chacun tire un (des) bénéfice(s) (ex : le microbiote) Une endosymbiose est une symbiose dans laquelle un organisme unicellulaire vit à l’intérieur d’un autre organisme unicellulaire ou de plusieurs cellules d’un organisme pluricellulaire. (ex : les coraux sont le résultat d’une endosymbiose entre un polype, animal de la famille des méduses, et une algue unicellulaire appelée zooxanthelle). Certaines endosymbioses sont devenues pérennes au cours de l’évolution et se transmettent de génération en génération. Comme la cellule hébergée bénéficie du métabolisme de la cellule hôte et vice-versa, certains gènes qui ne lui sont plus indispensables sont supprimés. Ainsi, le génome de la cellule hôte régresse au cours des générations. Par ailleurs, certains gènes de la cellule hébergée sont transférés dans le noyau de la cellule hôte ce qui rend alors la symbiose indispensable. De fortes similitudes de structure, de composition, de fonctionnement et d’ADN entre les mitochondries et certaines bactéries ou entre les chloroplastes et certaines bactéries ont permis aux scientifiques d’élaborer une théorie, la théorie endosymbiotique. Cette théorie dit que les mitochondries et les chloroplastes proviennent de bactéries intégrées au cytoplasme d’autres cellules il y a plus de 2 milliards d’années. Ces organites présents dans les cellules eucaryotes (= cellule possédant des organites dont le noyau) proviendraient donc d’endosymbioses.

*Arguments exercice type 1

Schéma présentant le principe de l’endosymbiose avec possibilités de transferts de gènes

d'Après Annabac

A : élément ingéré par la cellule hôte B : cellule hôte Etape 1 : adhésion de l’élément ingéré Etape 2 : ingestion de l’élément ingéré grâce à une endocytose Etape 3 : fin de l’ingestion de l’élément ingéré flèche : possibilité de transfert de gènes

D'après Bordas SVT terminale EDS

La théorie endosymbiotique

d'après SVT terminale, Belin

Etablissement de phylogénies grâce à l’étude des transferts horizontaux de gènes et des endosymbioses

Certains transferts horizontaux de gène ou endosymbioses ont donc été à l’origine d’innovations chez les organismes receveurs. À condition d’être neutres ou avantageuses, ces innovations ont pu se transmettre au fil des générations et gagner l’ensemble de la population par sélection naturelle ou dérive génétique. Ces mécanismes d’enrichissement du génome sans intervention de la reproduction contribuent à la diversification des êtres vivants Afin d’identifier des transferts de gènes, les chercheurs procèdent à des comparaisons des molécules d’ADN. Des séquences d’ADN présentant de grandes similitudes et retrouvées chez des organismes éloignés évolutivement traduisent des transferts horizontaux de gènes. On peut représenter les liens de parenté entre être vivants sous forme d’arbres phylogénétiques. Si l'on y représente les transferts horizontaux de gènes ou les endosymbioses, on parle alors de réseau phylogénétique.

Source :eric.lacouture

d'après SVT terminale, Belin

L’inéluctable évolution des génomes au sein des populations

rappel de 2nde

La biodiversité est la diversité du vivant. Elle peut être décrite à différentes échelles : - la biodiversité des écosystèmes est la diversité des milieux de vie (pelouse, forêt…) composant la biosphère (=ensemble du monde vivant) - la biodiversité des espèces (des populations) est la diversité des espèces qui habitent ces milieux de vie - la biodiversité intraspécifique est la diversité des individus au sein d’une même espèce. La biodiversité intraspécifique s’explique en partie par une biodiversité génétique permise par les mécanismes de mutation, de méiose et de fécondation de la reproduction sexuée mais aussi par des transferts horizontaux de gènes et des endosymbioses. Au cours du temps, grâce à divers mécanismes évolutifs (mutation, sélection naturelle, dérive génétique et sélection sexuelle), à partir de populations* présentant une diversité génétique, la composition génétique (= allèles présents et leur fréquence) des populations change et la biodiversité évolue pouvant entraîner l’apparition de nouvelles espèces. *Population : ensemble d’individus appartenant à une même espèce et vivant dans une même zone géographique

• Le modèle de Hardy-Weinberg

• Les causes des écarts au modèle de Hardy-Weinberg

• La notion d'espèce et la spéciation

Modèle théorique de Hardy-Weinberg et stabilité de la composition génétique d’une population dans certaines conditions

Le modèle théorique de Hardy Weinberg prédit que la fréquence des allèles reste stable d’une génération à l’autre si : - il s’agit d’une espèce à cellules eucaryotes diploïdes à reproduction sexuée - la reproduction sexuée se fait de façon aléatoire (pas de choix du partenaire selon les caractères) : principe de panmixie (pas de sélection sexuelle) - les allèles concernés sont neutres (ni avantageux ni désavantageux) pour les individus (pas de sélection naturelle) - il n’y a pas de mutations conduisant à l’apparition de nouveaux allèles du gène concerné. - la population est de taille infinie. - la population n’accueille pas d’individus provenant d’autres populations. (pas de migration)

Belin SVT terminaleEDS

On calcule d’abord les fréquences réelles des différents génotypes dans la population étudiée : f(M//M) = Effectif (M//M) / effectif total = 406 /(406 + 744 + 332) = 0,27f(N//N) = Effectif (N//N) / Effectif total = 332 /(406 + 744 + 332) = 0,22 f(M//n) = Effectif (M//N) / Effectif total = 744 /(406 + 744 + 332) = 0,50 On calcule ensuite, la fréquence réelle de chaque allèle dans la population étudiée fM = (2 x effectif (M//M) + effectif (M//N))/ effectif total x2 fM = (406 x 2) + (744)/ (406 + 744 + 332) x 2 = 0,52 fN = (2 x effectif (N//N) + effectif (M//N))/ 2 x effectif total fN = (332 x 2) + (744)/ (406 + 744 + 332) x 2 = 0,48 Si la population répond au modèle théorique de Hardy-Weinberg, c’est-à-dire qu’il y a panmixie, qu’elle est de taille infinie, sans mutation, ni sélection naturelle, alors : p2+2pq+q2=1 f(M//M) = fM2= p2 f(N//N) = fN2 = q2 f(M//N) = 2x fM x fN = 2x pq (où p = fM, q = fN et f(M//M) + f(N//N) + f(M//N) = 1) Calcul des fréquences théoriques des génotypes si la population est à l’équilibre de H-W : f(M//M) théorique = fM2= p2= 0,52x 0,52 = 0,27 f(N//N) théorique = fn2= q2= 0,48x 0,48 = 0,23 f(M//N) théorique = 2x fM x fn = 2x pq = 0,52x 0, 48 x 2 = 0,50 On observe que les fréquences attendues des différents génotypes correspondent aux fréquences réelles des génotypes calculées dans la population étudiée. Donc, la structure génétique de la population étudiée est en accord avec la loi de Hardy-Weinberg.

Belin SVT terminaleEDS

Calcul des fréquences réelles de génotypes dans l’élevage :f(f//f) = 50 / (50 + 800 + 150) = 0,05 f(n//f) = 800 / (50 + 800 + 150) = 0,8 f(n//n) = 150 / (50 + 800 + 150) = 0,15 Calcul des fréquences réelles des allèles dans l’élevage : f(f) = 2x 50 + 800 / (800 + 50 + 150) x 2 = 900/2000 = 0,45 = p f(n) = 2x 150 + 800 / (800 + 50 + 150) x 2 = 1100/2000 = 0,55 = q Calcul des fréquences théoriques des différents génotypes dans l’élevage s’il répond au modèle de Hardy-Weinberg : f(f//f) = f(f)2= p2 f(n//n) = f(n)2 = q2 f(f//n) = f(f) x f(n)= 2x pq (où p = f(n), q = f(f) et f(f//f) + f(n//n) + f(f//n) = 1) f(f//f) = f(f)2= p2 = 0,45 x 0,45 = 0,20 f(n//n) = f(n)2 = q2 = 0,55 x 0,55 = 0,30 f(f//n) =2 f(f) x f(n)= 2x pq = 2x0,45 x 0,55 = 0,50 Les résultats théoriques ne correspondent aux fréquences réelles des génotypes de la population. La population étudiée ne répond pas au modèle de HW.

Pourquoi cet écart ? La population n’est pas de taille infinie OU Il y a une sélection sexuelle des mâles par les femelles (le plumage entre en jeu dans la sélection sexuelle lors de la reproduction) OU les éleveurs recherchent des poules avec un plumage frisé et favorisent la reproduction des parents (MF // MF) avec les parents (MN // MN) dans le but d’obtenir des hétérozygotes frisés.

Les causes de l’écart au modèle de Hardy-Weinberg à l’origine d’une évolution de la composition génétique d’une population

• Des mutations apparaissent au hasard. Elles sont à l’origine de nouveaux allèles.

D'après le livrescolaire

• La sélection naturelle, mécanisme qui permet la modification des fréquences d’allèles présents dans une population, au cours du temps, sous l’effet de l’environnement. Cet environnement exerce une « pression de sélection » sur les individus. Les allèles avantageux favorisent la survie et la reproduction dans un environnement donné. La fréquence des allèles avantageux augmentera donc au cours du temps. Les allèles désavantageux, défavorisent les individus qui les portent, donc leur fréquence diminue au cours du temps.

D'après lelivrescolaire

• Les préférences sexuelles entrainent une augmentation de la fréquence des allèles des individus choisis pour la reproduction au sein de la population : c’est la sélection sexuelle (cas particulier de sélection naturelle).

D'après lelivrescolaire

• Lors de la migration d’individus, une faction de la diversité génétique de la population de départ est exportée ou importée. Les migrations participent donc à l’évolution des fréquences alléliques au sein des populations.

D'après lelivrescolaire

• En réalité, les populations ont un effectif limité. Ainsi, les allèles d’une population sont soumis à la dérive génétique (effet du hasard de la reproduction sur des allèles neutres). Seuls certains individus d’une génération se reproduisent et transmettent leurs allèles : la fréquence de ces allèles augmente.

D'après lelivrescolaire

Espèce et formation de nouvelles espèces par spéciation

Au cours du temps, les individus d’une même espèce peuvent se séparer en 2 populations qui vont alors évoluer indépendamment sous l’effet forces évolutives propres à chaque milieu comme la dérive génétique et de la sélection naturelle. Lorsque les différences génétiques accumulées deviennent telles que les deux populations ne peuvent plus se reproduire entre elles, on parle d’isolement reproducteur. Cela limite les échanges de gènes et accentue encore les différences génétiques entre les deux populations. Chaque population forme alors une nouvelle espèce : c’est la spéciation. Différents processus liés entre autres à des changements de l’environnement (changements biotiques (nature des espèces présentes) ou changements abiotiques (facteurs physico chimiques du milieu) peuvent conduire à la séparation d’une espèce en 2 espèces différentes : - un isolement géographique (ex : par une barrière naturelle comme une chaîne de montagne) - un isolement comportemental (ex : des périodes d’accouplement ou des régimes alimentaires différents) - des perturbations de la communication intraspécifique intervenant dans la sélection sexuelle (émission ou réception des messages entre individus de la même espèce), pouvant empêcher la reproduction

D'après Digischool

Une espèce est un ensemble d’individus suffisamment isolés génétiquement des autres populations (c’est à dire qui ne se reproduisent pas ou exceptionnellement avec d’autres populations). Le séquençage de l’ADN participe à la détermination des espèces : si en séquençant l’ADN de deux populations, on trouve des différences génétiques significatives, cela laisse supposer que ces deux populations ne se reproduisent plus entre elles, qu’elles sont isolées génétiquement. Ces populations appartiennent donc probablement à deux espèces différentes. (Ex : Mise en évidences de flux de gènes entre Homo Sapiens et Homo Neanderthalensis alors qu’ils sont considérés comme deux espèces différentes (voir enseignement scientifique))

La diversification non génétique du vivant

Les processus de diversification génétique (mutations, hasard et anomalies de la méiose ou de la fécondation, transferts horizontaux de gènes et endosymbioses) sont responsables d’une transformation permanente des êtres vivants, conduisant à l’évolution de la biodiversité. Cependant, d’autres mécanismes non génétiques y contribuent également.

• Diversification par associations non héréditaires

• Diversification par transmission culturelle de comportement

• La notion de phénotype étendu

La diversification phénotypique des êtres vivants contrôlée par le génome peut être étendue grâce à des mécanismes non héréditaires entre des organismes d’espèces différentes. De telles associations sont indispensables pour au moins l’un des partenaires et sont souvent à l’origine de phénotypes nouveaux. On peut ainsi citer : - la symbiose (mutualisme), association dans laquelle chacun des deux partenaires tire un bénéfice.., une protection, un apport alimentaire, l’occupation d’une niche écologique plus large,… (ex : microbiote, polype/zooxanthelle dans le corail, les mycorhizes ou les nodosités). - le parasitisme, association entre un parasite (ou pathogène) qui exploite les ressources fournies par son hôte (habitat, nourriture, dispersion,…) au détriment de celui-ci ce qui modifie les caractères des deux protagonistes (ex : mouette/gammare fou, fourmis zombies).

Toutefois, ces associations se faisant sans modification du génome des espèces (elles restent bien distinctes), elles doivent donc être renouvelées à chaque génération.

De nombreux animaux utilisent des composants inertes de leur environnement (brindilles, graviers, débris,…) afin de réaliser diverses constructions (toile d’araignée, nid,..) ou ornementations externes (fourreau de protection, termitière, …). Ce mode de diversification du vivant élargit ainsi le phénotype des individus en leur apportant un avantage d’un point de vue évolutif (habitat, survie, attrait sexuel, …) ce qui constitue un moteur évolutif non génétique.

Diversification par transmission culturelle de comportement

Des études ont montré qu’il existe une grande diversité de comportements qui pouvaient s’acquérir après la naissance de manière non génétique auprès des congénères (ex : chasse des baleines à bosse, utilisation d’outils par les chimpanzés, chant des oiseaux, pratiques culturelles, ..). Contrairement aux comportements innés, présents dès la naissance, les comportements acquis sont transmis par imitation et apprentissage de génération en génération (transmission verticale) ou entre contemporains. (transmission horizontale). Le partage et la transmission de comportements et de savoirs au sein d’une population constituent une culture et sont sources de diversification du vivant.

Ces comportements acquis évoluent au cours du temps sous l’effet de la dérive génétique et de la sélection naturelle. On parle d’évolution culturelle, transformation dans le temps de la culture d’une population. Les nouvelles pratiques qui se révèlent avantageuses seront ainsi conservées quand d’autres disparaitront car néfastes ou par pur hasard. L’évolution de la biodiversité résulte ainsi des interactions entre évolution biologique et évolution culturelle.

d'après planet-vie

Le phénotype étendu

Le concept de phénotype étendu a été défini par le généticien Richard Dawkins au début des années 80. Selon lui, le phénotype d’un individu ne se limite pas à l’ensemble des caractères morpho -anatomiques. résultant de l’expression de ses gènes. Il doit également prendre en compte toutes les manifestations qui découlent de leur expression : associations symbiotiques, constructions, comportement transmis par apprentissage, évolutions culturelles,… . Le phénotype est donc une notion qui s’étend à d’autres comportements. On parle alors de phénotype étendu dont les nouveaux comportements enrichissent la diversité du vivant.

d'après biologie 101