Chapitre 13 - L'immunité inné

Sciences de la Vie et de la terre - 1ère spé (cours)

OUTILS :

Chapitre 13 - L'immunité innée

Bilan

Vers la zone d'exercices

Introduction :Ce que je sais déjà

Préparation

Préparation

Éliminer le danger

Poursuivre ou limiter l'inflammation ?

La réaction inflammatoire à différentes échelles

Une réaction universelle et stéréotypée

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Chapitre 13 - L'immunité innée

Question 1

Question 6

Je me rappelle mes cours

Question 2

Question 3

Question 4

Question 5

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OUTILS :

TP - Une réaction universelle et stéréotypée

Dès la naissance, nous sommes pourvus de défenses immunitaires mobilisables en cas de danger. Celles-ci se manifestent immédiatement après une atteinte de notre organisme sous la forme d'une réaction inflammatoire. Objectif de l'activité : On cherche à identifier les mécanismes innés permettant à notre organisme de reconnaître une menace et d'y répondre efficacement.

Document 3

Document 2

Document 1

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OUTILS :

TP - Éliminer le danger

La réaction inflammatoire mobilise de nombreuses cellules sur le lieu de l'infection. La phagocytose permet d'éliminer des éléments indésirables, et de préparer la réponse immunitaire adaptative. Objectif de l'activité : On cherche à expliquer comment les agents agresseurs sont éliminés par les cellules immunitaires (de l'immunité innée).

Document 1

Document 2

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BILAN

Problématiques abordées > En quoi les réactions de notre corps à une infection sont-elles automatiques ? > Comment nos cellules immunitaires peuvent-elles identifier et éliminer des agents pathogènes ? > Comment nos cellules immunitaires peuvent-elles communiquer entre elles ?

I. La réaction inflammatoire, première ligne de défense

III. Éliminer rapidement le danger

IV. Le contrôle de l'inflammation

II. Le déclenchement d'une réaction locale

A. Détecter le danger

B. Avertir les autres du danger

Aide à la rédaction d'un compte rendu

• Présentation des résultats

• Introduction

Les résultats obtenus, soit grâce à des documents, soit grâce à une manipulation, un modèle, une expérience, une observation microscopique... doivent être présentés de manière lisible, sous la forme d'un texte, d'un schéma, d'un tableau, d'une capture d'écran légendée...

L'introduction doit présenter le contexte dans lequel le travail est réalisé, ainsi que la problématique associée. À la suite de la problématique doivent figurer les différentes hypothèses proposées permettant de répondre à la problématique.

• Interprétation et critique des résultats

• Stratégie de résolution

Une fois les résultats présentés, ils doivent être comparés aux pronostics réalisés lors de l'étape de "Stratégie". Si on note des différences entre les informations apportées par les résultats et la stratégie proposée, il est alors indispensable de critiquer les résultats obtenus et/ou la stratégie. (voir le cours sur "comment critiquer des données").

À la suite de l'introduction, on pose une stratégie de résolution présentant deux points importants : - Comment va-t-on tester nos hypothèses ? (quelles manipulations/expériences/documents étudiés...) Qu'est-ce que l'on s'attend à observer si nos hyopthèses sont justes ? (quels résultats je m'attends à obtenir lors de mon expérience, qu'est-ce que je m'attends à trouver comme information dans les documents...). Cette étape est indispensable afin de pouvoir correctement interpréter les résultats.

• Conclusion

Pour terminer le compte-rendu, on réalise une conclusion qui reprend les points important du document : la problématique, les hypothèses validées ou non et l'information principale apportée par les résultats. Enfin, la conclusion doit compiler ces informations pour apporter une réponse à la problématique !

Liste des logiciels les plus employés en S.V.T.

Mesurim2

Libmol

Edu'model

GenieGen 2

Tectoglob 3D

III. Éliminer le danger

Les cellules sentinelles des tissus et les leucocytes circulants recrutés sur les lieux de l'infection ou de la lésion sont tous capables de reconnaîtres les marqueurs de surface (PAMP), aussi appelés motifs antigéniques, présents à la surface ou dans les agents pathogènes.Pour cela, ils possèdent à leur surface des récepteurs peu spécifiques, capables de s'accrocher aux PAMP, les PRR. Une fois qu'un leucocyte sentinelle ou circulant est accroché au PAMP d'un agent pathogène, ils sont capables de l'éliminer par un processus appelé phagocytose (les cellules capables de faire la phagocytose sont également appelées phagocytes). Lorsque la cellule phagocytaire adhère à un agent pathogène, elle est capable de déformer sa membrane afin d'encercler l'agent pathogène et de l'enfermer dans un phagosome. Une poche cellulaire pleine d'enzymes digestives (lysosome) se lie alors au phagosome, ce qui libère les enzymes sur l'agent pathogène et le digère. Après la digestion, le phagocyte rejette les déchets dans le plasma sanguin (c'est ce qui est à l'origine du pus). Lien avec le chapitre suivant : Certains phagocytes particuliers chez les Vertébrés sont capables de conserver un morceau de l'agent pathogène (antigène) accroché à une molécule de surface très particulière, qui leur permettra de présenter l'antigène aux cellules de l'immunité adaptative.

Les points importants La phagocytose est le mécanisme par lequel les cellules immunitaires englobent et digèrent un élément pathogène, limitant ainsi la multiplication de l'agent infectieux. Ce mécanisme n'est pas spécifique et les cellules phagocytaires peuvent ainsi attaquer une très grande variété d'agents pathogènes, mais également de déchets présents dans les tissus (ex : cellules mortes).

Document 3 - La réaction inflammatoire

Dans les zones inflammées, les tissus gonflés appuient sur les terminaisons nerveuses situées dans le tissu environnant, ce qui génère une sensation de douleur. Les cellules immunitaires qui arrivent les premières sur le lieux de l'infection ont différents rôle : certaines libèrent des molécules stimulant les terminaisons nerveuses, accentuant la douleur et d'autres s'attaquent aux agents pathogènes. L'accumulation de plasma sanguin et de cellules sur le site infecté forment un liquide blanchâtre : le pus. Ci-dessous, on a réalisé une observation au microscope d'une peau saine et d'une peau infectée

Entre -1 et +1 après J.-C., un médecin romain, du nom de Celse, décrit les symptômes accompagnant l'infection d'une plaie : ce sont les symptômes stéréotypés de l'inflammation, aussi dénommé "quadrilatère de Celse".

Document 2 - Des récepteurs héréditaires peu spécifiques

En 1996, une équipe de chercheurs a étudié le rôle de récepteurs de surface appelés TLR, présents sur la membrane plasmique des cellules immunitaires de la drosophile. Ils ont réalisé une série d'expériences sur des drosophiles mutantes chez lesquelles il ont supprimé l'expression d'un ou plusieurs gènes des récepteurs TLR et ont ensuite mesuré le taux de survie des drosophiles. Les résultats des expériences sont présentés ci-dessous.

Il existe une dizaine de types de récepteurs TLR, et chacun d'eux est associé à la reconnaissance de différentes molécules caractéristiques pouvant chacune être présentes à la surface ou à l'intérieur de nombreux micro-organismes pathogènes.

Cellule immunitaire

Manipulations à réaliser

1 - Sur Geniegen 2, afficher les séquences protéique du TLR4, un TLR retrouvé chez de nombreux animaux. Les TLR sont des protéines, ils sont donc produits grâce à un ou plusieurs gènes. Genigen 2 permet de comparer les séquences ADN des gènes, mais aussi la séquence des protéines produites grâce aux gènes. 2 - À partir de ces données, produire un arbre de parenté et l'analyser.

Peu après la découverte et la caractérisation des récepteurs TLR chez la drosophile, des récepteurs de même type ont été mis en évidence chez d'autres animaux et notamment chez l'humain.

Préparation de l'activité

Aide à la rédaction d'un compte rendu

• Présentation des résultats

• Introduction

Les résultats obtenus, soit grâce à des documents, soit grâce à une manipulation, un modèle, une expérience, une observation microscopique... doivent être présentés de manière lisible, sous la forme d'un texte, d'un schéma, d'un tableau, d'une capture d'écran légendée...

L'introduction doit présenter le contexte dans lequel le travail est réalisé, ainsi que la problématique associée. À la suite de la problématique doivent figurer les différentes hypothèses proposées permettant de répondre à la problématique.

• Interprétation et critique des résultats

• Stratégie de résolution

Une fois les résultats présentés, ils doivent être comparés aux pronostics réalisés lors de l'étape de "Stratégie". Si on note des différences entre les informations apportées par les résultats et la stratégie proposée, il est alors indispensable de critiquer les résultats obtenus et/ou la stratégie. (voir le cours sur "comment critiquer des données").

À la suite de l'introduction, on pose une stratégie de résolution présentant deux points importants : - Comment va-t-on tester nos hypothèses ? (quelles manipulations/expériences/documents étudiés...) Qu'est-ce que l'on s'attend à observer si nos hyopthèses sont justes ? (quels résultats je m'attends à obtenir lors de mon expérience, qu'est-ce que je m'attends à trouver comme information dans les documents...). Cette étape est indispensable afin de pouvoir correctement interpréter les résultats.

• Conclusion

Pour terminer le compte-rendu, on réalise une conclusion qui reprend les points important du document : la problématique, les hypothèses validées ou non et l'information principale apportée par les résultats. Enfin, la conclusion doit compiler ces informations pour apporter une réponse à la problématique !

Lexique

> Phagocytose : processus au cours duquel une cellule phagocytaires va internaliser puis éliminer un organisme (cellule, bactérie...) ou une substance (débris cellulaires, molécules...).

> Antigène : tout élément déclenchant une réponse immunitaire. Il peut s'agir d'un organisme (bactérie, virus...), d'une cellule (cancéreuse, étrangère, pollen...) ou d'une molécule reconnue comme étrangère à l'organisme (non soi).

> Réaction inflammatoire : réponse immunitaire stéréotypée de l'organisme face à une agression (infection, brûlure, lésion...). L'inflammation peut être aigüe ou chronique.

> Diapédèse : passage de leucocytes entre les cellules formant la paroi d'un vaisseau sanguin, du sang vers la lymphe.

> Cytokines : molécules sécrétées par un grand nombre de cellules, dont les leucocytes et qui sont impliquées dans le développement et la régulation des réponses immunitaires.

> Récepteurs de surface : Protéines situées en surface de la membrane plasmique des cellules (leucocytes, par exemple), qui permet de les caractériser. Ils sont capables de reconnaître une molécule ou une structure (PAMP) portées par un grand nombre de micro-organismes pathogènes. La stimulation de ces récepteurs est le point de départ de la réaction inflammatoire.

> Interleukines : protéines sécrétées par des leucocytes qui stimulent ensuite la croissance, la multiplication et l'activité d'autres leucocytes. Ce sont des médiateurs chimiques qui appartiennent au groupe des Cytokines.

> Vasodilatation : augmentation du diamètre d'un vaisseau sanguin suite au relâchement des fibres musculaires de sa paroi.

> Macrophage : cellule issue de la différenciation des monocytes (cellules circulantes) suite à leur passage dans les tissus. Ils ont deux fonctions immunitaires majeures : la phagocytose et la présentation de l'antigène (voir chapitre suivant).

> Médiateurs chimiques de l'inflammation : molécule produite par les cellules immunitaires dans les tissus (macrophages et mastocytes principalement) en réponse à la détection des micro-organismes pathogènes par leurs récepteurs (PRR). Les médiateurs chimiques contribuent à la mise en route de la réaction inflammatoire aigüe.

Schéma bilan

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A. Détecter le danger

Les cellules sentinelles de notre organisme sont très mobiles. Elles sont capables d'explorer leur environnement à l'aide de leurs longues expansions cytoplasmiques qu'elles rétractent et étendent. L'immunité innée est génétiquement déterminée : les cellules sentinelles expriment des gènes à l'origine d'une diversité de récepteurs de surface (comme par exemple les TLR), qui leur permettent de reconnaître une grande variété de molécules présentes à la surface ou dans les agents pathogènes (PAMP) et de s'y accrocher dans certains cas. Ces récepteurs de surface sont peu spécifiques. Les cellules sentinelles possèdent aussi des récepteurs aux signaux de danger émis lorsque nos tissus subissent un stress (destruction de cellules, présence de cellules tumorales,...) et vont ainsi pouvoir réagir de manière similaire. Les récepteurs de surface (aussi appelés PRR pour Patern-Recognition Receptor) sont présents dès la naissance chez l'être humain, ce qui permet une réponse rapide à une infection ou une agression, sans apprentissage préalable.

Les points importants Les cellules sentinelles résident dans les tissus présentent des récepteurs de surface peu spécifiques (PRR) capables de reconnaître très grande variété d'agents pathogènes grâce à des marqueurs moléculaires présents sur ou dans ces agents pathogènes (PAMP).

Document 1 - Une défense universelle

Tous les êtres vivants disposent d'un arsenal de défenses immunitaires innées pour réagir rapidement contre des agressions par des agents pathogènes. Ces défenses reposent sur deux processus complémentaires, génétiquement déterminés : des cellules spécifiques présentant des récepteurs de surface particuliers et capables d'éliminer rapidement et efficacement la menace. Chez les Vertébrés, une défense plus tardive appelée immunité adaptative peut également être mise en place (voir chapitre suivant).

La drosophile (Drosophila melanogaster) est l'un des premiers modèles animaux utilisés pour étudier la réponse immunitaire innée chez les "non Vertébrés". Dans l'expérience suivante, des bactéries E. coli sont inoculées à des drosophiles. Après l'inoculation, le nombre de bactéries présentes dans le corps est déterminé.

> Les défensines sont de petites molécules qui ont un effet anti-microbien. > Les lysozymes sont des molécules capables de dégrader les membranes cellulaires. > La phagocytose est un mécanisme employé par certaiens cellules pour détruire d'autres cellules et des particules étrangères

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Aide à la rédaction d'un compte rendu

• Présentation des résultats

• Introduction

Les résultats obtenus, soit grâce à des documents, soit grâce à une manipulation, un modèle, une expérience, une observation microscopique... doivent être présentés de manière lisible, sous la forme d'un texte, d'un schéma, d'un tableau, d'une capture d'écran légendée...

L'introduction doit présenter le contexte dans lequel le travail est réalisé, ainsi que la problématique associée. À la suite de la problématique doivent figurer les différentes hypothèses proposées permettant de répondre à la problématique.

• Interprétation et critique des résultats

• Stratégie de résolution

Une fois les résultats présentés, ils doivent être comparés aux pronostics réalisés lors de l'étape de "Stratégie". Si on note des différences entre les informations apportées par les résultats et la stratégie proposée, il est alors indispensable de critiquer les résultats obtenus et/ou la stratégie. (voir le cours sur "comment critiquer des données").

À la suite de l'introduction, on pose une stratégie de résolution présentant deux points importants : - Comment va-t-on tester nos hypothèses ? (quelles manipulations/expériences/documents étudiés...) Qu'est-ce que l'on s'attend à observer si nos hyopthèses sont justes ? (quels résultats je m'attends à obtenir lors de mon expérience, qu'est-ce que je m'attends à trouver comme information dans les documents...). Cette étape est indispensable afin de pouvoir correctement interpréter les résultats.

• Conclusion

Pour terminer le compte-rendu, on réalise une conclusion qui reprend les points important du document : la problématique, les hypothèses validées ou non et l'information principale apportée par les résultats. Enfin, la conclusion doit compiler ces informations pour apporter une réponse à la problématique !

Document 2 - L'importance des récepteurs de surfacedans la phagocytose

> Le déroulement de la phagocytose

Ces molécules PAMP sont spécifiques aux micro-organismes. Les récepteurs de surface (comme les TLR4 par exemple) des cellules immunitaires sont capables de reconnaître ces PAMP et de se lier à eux.

> Stimulation d'un récepteur TLR sur la capacité de phagocytose des macrophages

On a mesuré la capacité de macrophages de souris à phagocyter des globules rouges de mouton après avoir été mis en présence d'une molécule bactérienne qui stimule le récepteur TLR4. Deux types de macrophages ont été étudiés : les uns ont un TLR4 normal, les autres ont un TLR4 non fonctionnel (gène muté).

> La destruction des agents pathogènes lors de la phagocytose

Après avoir internalisé l'agent pathogène, ici des bactéries, le phagosome fusionne avec des lysosomes, des organites contenant diverses enzymes digestives. Après la fusion, les enzymes lysosomales se déversent alors dans ce que l'on nomme le phagolysosome. L'action combinée des différentes enzymes, qui s'activent en milieu acide, provoquent la destruction de l'élément phagocyté.

> La reconnaissance de l'agent pathogène

Les micro-organismes possèdent à leur surface des molécules essentielles à leur survie, et qui ont la particularité d'être communes à de nombreuses espèces microbiennes : ce sont les PAMP (Pathogen Associated Molecular Pattern).

Préparation de l'activité

Leucowar est un jeu sérieux où le but est d'éliminer l'infection d'un patient en employant les éléments mis à disposition. Lisez bien le rôle de chaque type de cellule afin de soigner votre patient, sans le tuer. Il peut mourir d'infection, mais également de douleur causée par la réaction inflammatoire. À vous de doser correctement les cellules et molécules pour qu'il reste en vie. Record du prof : 217 secondes. Pourrez vous faire mieux ?

Lien vers le jeu sérieu - Leucowar

Rappels sur le système immunitaire

Contrairement aux bactéries, les virus ne se divisent pas... enfin, pas seuls. Un virus pénètre dans une cellule hôte, dont il détourne la machinerie cellulaire pour s'y reproduire. De nombreux virus sortent de la cellule infectée par bourgeonnement, en provoquant souvent la mort de la cellule. une cellule peut produire des milliers, voire des millions, de nouveaux virus.

Certaines maladies sont dues à une contamination par des micro-organismes (bactéries, virus, parasites...). La transmission des agents pathogènes par contagion peut alors être à l'origine d'épidémies (paludisme, SIDA, grippe,...).Quand elles infectent un être humain, certaines bactéries rencontrent des conditions très favorables à leur prolifération : des ressources en eau, en nourriture, une température de 37°C. Or, dans ces conditions optimales, une bactérie se développe, se divise et chaque bactérie en forme deux nouvelles toutes les 20 minutes. En une journée, la quantité de bactéries peut se compter en millions.

I. La réaction inflammatoire, première ligne de défense

Tous les animaux pluricellulaires possèdent une immunité innée, génétiquement héritée, peu spécifique, qui intervient très rapidement en tout point de l'organisme en réponse à une infection ou une lésion. La réponse innée est une première ligne de défense indispensable qui permet de maintenir l'intégrité de l'organisme. Elle se maintient généralement tout au long de la réaction immunitaire. A/ Des symptômes bien identifiables Après une blessure, une infection, un traumatisme, etc., on observe le développement d'une réaction inflammatoire. Si elle est aigüe, elle s'accompagne d'une rougeur, de douleur, d'une sensation de chaleur et d'un gonflement des tissus. Ces symptômes traduisent une dilatation locale des vaisseaux sanguins, aussi appelée vasodilatation, qui provoque un afflux de sang (rougeur, chaleur) et une sortie de plasma sanguin dans les tissus (gonflement). La douleur, quant à elle, est la conséquence de la stimulation de récepteurs sensoriels spécifiques (appelés nocicepteurs) qui sont localisés dans la peau, les muscles, les articulations et la paroi des viscères. C'est une substance libérée par les tissus touchés pour l'infection (cytokines) qui appartient au groupe de molécules des prostaglandines qui déclenche l'activation des nocicepteurs et la sensation de douleur. B/ Un ensemble de cellules spécialisées La réponse innée fait intervenir plusieurs types de cellules appartenant au groupe des leucocytes (globules blancs). On peut classer ces cellules en deux catégories : - les cellules résidant dans les tissus : ce sont les macrophages, les cellules dendritiques et les mastocytes (on appelle également ces cellules des sentinelles). Leur disperson dans tous les tissus fait qu'il y a une forte probabilité pour qu'elles détectent l'intrusion d'agents pathogènes et elles sont, en général, les premières sur le lieu d'une infection. - les cellules circulantes : elles regroupent les granulocytes et les monocytes qui sont présents dans le sang et peuvent intervenir rapidement en tout point de l'organisme.

Les points importants Le premier signe d'une infection ou d'une lésion des tissus est une réaction inflammatoire aigüe locale qui se reconnaît grâce aux symptômes suivants : rougeur, chaleur, gonflement et douleur. Cette réaction innée repose sur la capacité des cellules immunitaires à détecter l'intrusion d'un agent étranger par des cellules sentinelles.

IV. Le contrôle de l'inflammation

La réaction inflammatoire est essentielle afin de permettre à l'organisme de répondre à une agression. Cependant, ses symptômes, notamment la douleur et la fièvre, sont désagréables. Si la cause de l'inflammation persiste, celle-ci peut passer d'une inflammation aigüe à une inflammation chronique et causer des lésions incapacitantes au niveau des organes. Pour limiter ces effets, il est parfois nécessaire d'aider l'organisme à contrôler l'inflammation. Pour cela, on emploie des médicaments aux effets antalgiques (qui limitent la douleur) et anti-inflammatoires (qui diminuent l'inflammation). La plus célèbre des substances à effet antalgique est l'acide acétylsalicylique, mieux connu sous le nom pharmaceutique d'aspirine. Depuis l'antiquité, cette molécule est utilisée afin de limiter la douleur, l'inflammation et de lutter contre la fièvre. D'autres molécules comparables ont été employées par la suite : paracétamol, ibuprofène... Certaines d'entre elles empêchent la synthèse d'un médiateur chimique : les prostaglandines. En effet, ces médiateurs interviennent dans la vasodilatation, mais activent également les neurones proches du lieu d'infection, causant la sensation de douleur. Les médicaments employés peuvent cependant avoir des effets secondaires importants qu'il est nécessaire de prendre en compte. Vers 1850, la découverte du pouvoir anti-inflammatoire des hormones produites par les glandes surrénales (au-dessus des reins) comme le cortisol, montre que certains organes sont capable d'agir contre l'inflammation. On utilise donc aujourd'hui des molécules dérivées du cortisol appelées corticoïdes pour leur puissant effet anti-inflammatoire. Ces molécules peuvent bloquer la synthèse des prostaglandines, mais agissent également sur d'autres médiateurs chimiques de l'inflammation. Ces substances présentent cependant de nombreux effets secondaires et leur utilisation implique un suivi médical strict.

Les points importants La réaction inflammatoire est à l'origine de symptômes inconfortables (douleur et fièvre) que l'on peut contrôler à l'aide de certaines substances aux effets antalgiques et anti-inflammatoires. Les effets secondaires indésirables de ces médicaments peuvent nécessiter une vigilance médicale.

Document 1 - L'immunité innée chez un mollusque

L'immunité innée est caractérisée, entre autres, par la présence de systèmes de reconnaissance de signaux de danger, de cellules phagocytaires et par la production de molécules inflammatoires. Les moules possèdent des cellules, les hémocytes, présents dans la cavité palléale et capables de phagocytose.

Les mollusques, comme la moule, ont un système circulatoire semi-ouvert : le fluide circulant (ou hémolymphe), n'est pas confiné dans les vaisseaux et le cœur, il peut aussi s'insinuer librement au sein de tous les tissus et, notamment, de la cavité paléale. Le manteau supérieur a été enlevé sur l'image ci-dessous afin de mieux visualiser les différents organes.

> Vidéo secours (ne pas consulter avant la fin du TP !)

B. Prévenir les autres du danger

La reconnaissance de la présence d'un agent pathogène, grâce aux récepteurs de surface, déclenche la libération de diverses substances par les leucocytes résidents : les médiateurs chimiques de l'inflammation. Les mastocytes (cellules résidentes) libèrent une quantité massive d'histamine qui provoque la vasodilatation locale qui favorise l'afflux de cellules immunitaires sur les lieux de l'infection ou de la lésion. D'autres substances très diverses appelées les cytokines, comme les interleukines ou les prostaglandines, permettent une communication entre les cellules immunitaires et aident à la vasodilatation. Les interleukines peuvent être produites par les leucocytes résidents, mais également des cellules non "immunitaires", comme les cellules de la peau par exemple. Certaines interleukines exercent un rôle attractif sur les leucocytes circulant dans le sang. D'autres modifient l'activité des cellules pour les rendre plus efficaces. La présence des médiateurs chimiques (notamment interleukines et histamine) permet aux cellules immunitaires circulantes de pénétrer dans le tissu infecté : le processus se nomme la diapédèse. Parmi les cellules circulantes recrutées, les monocytes se différencient soit en macrophages, soit en cellules dendritiques lorsqu'ils pénètrent dans le tissu infecté et entrent en contact avec certaines interleukines.

Les points importants Après avoir décelé la présence d'agents pathogènes, les leucocytes résidents des tissus produisent des médiateurs chimiques de l'inflammation. Parmi ces molécules, les interleukines assurent la communication entre les leucocytes et l'histamine permet la vasodilatation, tous deux nécessaires au recrutement et à l'activation des leucocytes circulants. Dans les tissus, la réaction inflammatoire se donc traduit par l'accumulation de cellules sur les lieux de l'infection.