Células del sistema nervioso y neurotransmisores
Relaciones entre las células del sistema nervioso
Neurotransmisores
Células del sistema nervioso
Aminoácidos
Sustancias químicas
Neuronas
Sinapsis
Gliales
Psicobiología-Ricardo Valois Ortega
Oligodendrocitos
Célula que forma la vaina de mielina (una capa que reviste y protege las células nerviosas) del cerebro y la médula espinal. (NCI, s/f) Los oligodendrocitos son las células encargadas de mielinizar los axones neuronales, mediante un proceso complejo que requiere de múltiples interacciones celulares. (CBM, s/f)
Almacenamiento y liberación de neurotransmisores
En el terminal presináptico se encuentran vesículas en las que se almacena el neurotransmisor, cada una de estas vesículas almacena un quantum de neurotransmisor, una cantidad que equivale a varios millares de moléculas. Para liberar el neurotransmisor, las vesículas sinápticas se tienen que fusionar con la membrana presináptica, esta liberación depende de las concentraciones de calcio, en situación de reposo, algunas vesículas están unidas al citoesqueleto de la célula, y otras se encuentran fijadas en las zonas activas preparadas para su fusión con la membrana presináptica, las vesículas se unen al citoesqueleto por medio de unas proteínas conocidas como sinapsinas I; por su parte, las vesículas situadas en las zonas activas están preparadas para formar un canal de unión con la membrana presináptica (un poro de fusión), este poro conectará el espacio del interior de la vesícula con el espacio extracelular. Durante la exocitosis, la membrana de la vesícula se integra en la membrana presináptica, con lo que esta última aumenta su superficie a medida que se fusionan más vesículas. Este exceso de membrana presináptica se verá compensado por un proceso de endo- citosis, esto es, el proceso contrario a la exocitosis. En cualquier punto del terminal presináptico, a excepción de las zonas activas, el exceso de membrana es recubierto por una proteína denominada clatrina, el fragmento de membrana recubierto, que corresponde a una vesícula, se invagina y se separa de la membrana presináptica, normalmente, las vesículas que han sufrido el proceso de endocitosis quedan liberadas del recubrimiento de clatrina y vuelven a ser funcionales, sin embargo, algunas pueden ser degradadas en sus componentes básicos, que serán reutilizados en la síntesis de nuevas vesículas.(Redolar Ripoll, D., 2014)
Transmisión sináptica exitadora
Se conoce como potencial excitador postsináptico (PEP) la despolarización de la membrana postsináptica observada en las sinapsis excitadoras, la amplitud del PEP es proporcional a la intensidad de la estimulación que lo provoca, esta despolarización llegará como máximo a valores de –10 mV, y en ningún caso se producirá inversión de potencial, es decir, la membrana no se despolarizará nunca por encima de 0 mV. Si la neurona postsináptica recibe una estimulación de bastante intensidad, el PEP se propagará de manera electrotónica hasta llegar al segmento inicial del axón. Si al llegar al cono axónico el PEP conserva la suficiente amplitud, se interrumpirá y originará un potencial de acción que se conducirá de manera autorregenerativa por la membrana del axón. Así el potencial de acción se genera en el segmento inicial del axón, pudiéndose diferenciar dos fases: Fases del potencial de acción en el segmento inicial. 1) Fase de despolarización lenta, que corres- ponde al PEP. 2) Fase de despolariza- ción rápida, que corresponde al potencial de acción. (Redolar Ripoll, D., 2014)
¿Qué sustancias se consideran neurotransmisores?
Con la intención de que una sustancia química pueda ser considerada como un neurotransmisor, ésta deberá cumplir una serie de requisitos: (Redolar Ripoll, D., 2014)
- Presencia: la sustancia candidata tiene que hallarse presente en el interior de las neuronas a partir de las que va a ser liberada (endógena).
- Síntesis: en estas mismas neuronas tienen que existir enzimas que sinteticen esta sustancia y precursores, así como otros compuestos que formen parte de la ruta de biosíntesis.
- Liberación: cuando el potencial de acción llega al terminal sináptico en cuestión, esta sustancia tiene que ser liberada de manera dependiente de la entrada de Ca2+.
- Inactivación: deben existir mecanismos para la inactivación de la sustancia candidata.
- Presencia de receptores: hay que demostrar la existencia de receptores para la sustancia candidata en la zona sináptica.
- Identificación de acción.
Acetilcolina
Todas las vías nerviosas que utilizan la ACh como neurotransmisor reciben el nombre de colinérgicas. Encontramos acetilcolina en el sistema nervioso central, muy implicada en los procesos de aprendizaje y memoria, y también en el sistema nervioso periférico, tanto en la unión neuromuscular como en el sistema nervioso autónomo. (Redolar Ripoll, D., 2014)La ACh es la principal sustancia transmisora del sistema nervioso periférico. Cuando se libera en la unión neuromuscular, estimula la contracción de los músculos y permite la realización de movimientos.Disfunciones colinérgicas:
- Miastenia gravis
- Enfermedad de Alzheimer
Tipos de sinapsis según la forma de transmisión de información
Sinapsis eléctricas: Representan una pequeña fracción del total de sinapsis. La información se transmite por medio de corrientes locales, ya que la membrana del botón presináptico es continua con la membrana postsináptica como si se tratase de una sola neurona. Sinapsis químicas: Son las más frecuentes, la transmisión sináptica es mediatizada por la liberación de sustancias químicas, por parte de la neurona presináptica, que interaccionan con moléculas específicas de la célula postsináptica (receptores), hecho que ocasiona cambios en el potencial de membrana postsináptico. Las sustancias químicas liberadas se llaman neurotransmisores. (Redolar Ripoll, D., 2014)
GABA y Glicina
Así como sucede con el glutamato, el ácido y-aminobutírico (GABA) se puede localizar prácticamente en cualquier punto del sistema nervioso central. Su efecto, sin embargo, es inhibidor, es decir, hiperpolariza las neuronas sobre las cuales actúa. El GABA es el neurotransmisor aminoacídico inhibitorio del sistema nervioso central, mientras que la glicina actúa en el sistema nervioso periférico y no siempre lo hace como inhibidor. (Redolar Ripoll, D., 2014) Las neuronas gabaérgicas (GABA) se encuentran con una alta concentración en el siste- ma nervioso de los mamíferos. Podemos diferenciar entre los dos grandes grupos llamados: (Redolar Ripoll, D., 2014) Interneuronas corticales: Pequeñas neuronas que forman circuitos locales en la neocorteza, donde, por ejemplo, controlan la excitabilidad de las neuro- nas glutamatérgicas. Neuronas de proyección: Se dividen en 4 subgrupos de neuronas; las que tienen su soma en el cuerpo estriado dorsal (caudado y putamen) y se proyectan a la sustancia negra mesencefálica; las que se proyectan desde la sustancia negra al colículo superior y al tálamo motor; las neuronas gabaérgicas que inervan la corteza prefrontal provenientes del mesencéfalo; y las células de Purkinje, que ponen en contacto la corteza del cerebelo con los núcleos profundos de esta estructura. La Glicina es un aminoácido inhibidor, que actúa a nivel de médula espinal y de tronco del encéfalo.Finalmente, resaltar que la a glicina también tiene un lugar de unión al receptor NMDA del glutamato. En este caso, su función no es inhibidora, sino que se comporta como un modu- lador necesario para que el glutamato pueda abrir el canal de Ca2+. Por lo tanto, su papel es excitador. (Redolar Ripoll, D., 2014)
¿Qué es el axón?
El axón se encarga de conducir los impulsos nerviosos desde el inicio del cono axónico (el cual es la unión entre el axón y el cuerpo neuronal) hasta los botones terminales, pudiendo estar cubiertos de Mielina, la cual permite una conducción rápida y eficiente de los impulsos nerviosos. (MultiChannel, 2017) Cada neurona tiene un axón largo, que se extiende por el cuerpo de la célula, en su extremo se dan lugar ramificaciones que son más delgadas, cuyos extremos se hacen más anchos, formando botones sinapticos. (MultiChannel, 2017) La membrana celular del axón se conoce como axolema, es continua con la membrana plasmática del soma y las dendritas; mientras que el citoplasma del axón se conoce como axoplasma, el cual contiene mitocondrias , neurotúbulos, neurofilamentos y retículo entoplásmico liso. (MultiChannel, 2017)
¿Qué son las neuronas?
Son células eucarioticas que se encargan de recibir, procesar y transmitir información mediante el uso de impulsos nerviosos, se estima que el encéfalo humano existen alrededor de cien mil millones de neuronas, donde un tercio de ellas se encuentran en la corteza cerebral en la cual se llevan procesos como el lenguaj, la memoria y la cognición. (MultiChannel, 2017)
¿Qué es la sinapsis?
El término sinapsis significa conexión y fue introducido por Charles Sherrington en 1897, y descrito por Ramón y Cajal, que las visualizó por primera vez en el micros- copio óptico. (Redolar Ripoll, D., 2014) Llamamos sinapsis a la zona especializada en la que se transmite la información entre dos neuronas o entre una neurona y una célula efectora. La transmisión sináptica es el proceso mediante el que las células nerviosas se comunican entre sí. En general, las sinapsis sólo dejan pasar la información en un único sentido. Por este motivo, en cualquier sinapsis hay una neurona presináptica (la que envía la infor- mación) y una neurona postsináptica (la que recibe la información). El espacio que queda entre ambas neuronas recibe el nombre de espacio sináptico (Redolar Ripoll, D., 2014)
Las distintas formas de las neuronas
Todas las neuronas tienen lo que se llama Soma célular, del cual se desprenden ramas llamadas neuritas, siendo una parte de ellas las encargadas de recibir y conducir información desde el soma se denominan dendritas, mientras las que la dirigen desde la periferia se llaman Axón. (MultiChannel, 2017)
Formas de neuronas
- Poliedrica.
- Alargada.
- Esférica.
- Estrellada.
- Piramidal.
Células ependimarias
Se conoce por células ependimarias un tipo de células de tipo epitelial que está asociado a las cavidades del cuerpo por el que circula el líquido cefalorraquídeo. Forma parte, además, de las células gliales, que comparten el espacio con las neuronas en el sistema nervioso, si bien su función no es la de transmitir señales a toda velocidad, mantienen en circulación el líquido cefalorraquídeo a través del canal ependimario de la médula espinal, así se cree que hacen posible la creación del líquido cefalorraquídeo. (Torres A., 2017)
Gliales
Las células gliales, o neuroglia o simplemente glía, son el otro tipo de célula que se encuentra en el tejido nervioso. Se considera que son células de soporte, y muchas funciones están dirigidas a ayudar a las neuronas a completar su función de comunicación. El nombre glia proviene de la palabra griega que significa “pegamento”, y fue acuñado por el patólogo alemán Rudolph Virchow, quien escribió en 1856: “Esta sustancia conectiva, que está en el cerebro, la médula espinal y los nervios sensoriales especiales, es una especie de pegamento (neuroglia) en el que se plantan los elementos nerviosos”. Hoy en día, la investigación sobre el tejido nervioso ha demostrado que hay muchos papeles más profundos que desempeñan estas células. Y la investigación puede encontrar mucho más sobre ellos en el futuro. (LibreTexts, s/f)
- Oligodendrocitos.
- Microglía.
- Astrocitos.
- Células de Schwann.
- Células ependimarias.
Receptores en los neurotransmisores
Hay receptores para neurotransmisores a nivel postsináptico, así como también en la misma neurona presináptica. Los receptores presinápticos tienen un papel modulador en la neurotransmisión. (Redolar Ripoll, D., 2014)Receptores postsinápicos: Provocan la apertura de canales iónicos controlados por ligando, y, dependiendo del tipo de canales iónicos que se abran, se producirá un PEP o un PIP. El tipo de canales que se abren no sólo depende del neurotransmisor liberado, sino también del tipo de receptores a los que se une, siendo un mismo neurotransmisor que puede tener efectos excitadores o inhibidores según el receptor al cual se une. Existen dos tipos principales de receptores postsinápticos: los acoplados a canales iónicos y los asociados a sistemas de segundos mensajeros. (Redolar Ripoll, D., 2014) Receptores presinápticos: Son proteínas de membrana que reconocen a una sustancia neurotransmisora específica, localizados en la membrana presináptica. Los receptores presinápticos pueden dividirse en autorreceptores, es decir, cuando los receptores presinápticos reconocen la sustancia que libera el mismo terminal sináptico, y heterroreceptores, los cuales son cuando los receptores presinápticos reconocen neurotransmisores liberados por otras neuronas en sinápsis axoaxónicas, la cual puede originar una activación o inhibición sinaptica. (Redolar Ripoll, D., 2014)
Inactivación del neurotransmisor
Las moléculas de neurotransmisor liberadas por exocitosis se difunden por el espacio sináptico hasta llegar a la membrana postsináptica, donde interactúan brevemente con receptores postsinápticos, que son proteínas de membrana que reconocen de manera específica un tipo de sustancia neurotransmisora. Esta interacción neurotransmisor-receptor provoca, por medio de mecanismos se describirán en el apartado siguiente, la apertura de canales iónicos controlados por ligando, que provocará, a su vez, un PEP o un PIP en la neurona postsináptica. Cuando el neurotransmisor ya se ha desvinculado del receptor, éste debe ser eli- minado del espacio sináptico, ya que, de lo contrario, volvería a unirse al receptor. La eliminación de los neurotransmisores del espacio sináptico es fundamental para evitar la sobreestimulación de las neuronas postsináptica. Una parte del neurotransmisor liberado por la neurona presináptica simplemente se difunde lejos del espacio sináptico y, por este motivo, no se necesita ningún mecanismo específico para inactivarlo. El resto de las moléculas de neurotransmisor tienen que ser inactivadas; los mecanismos de inactivación son la degradación enzimática, que consiste en romper las moléculas de neurotransmisor, y la recaptación, donde el neurotransmisor es recaptado por el botón terminal gracias a un mecanismo de transporte activo de alta afinidad. (Redolar Ripoll, D., 2014)
Tipos de sinapsis según el lugar de contacto
Sinapsis axosomáticas: Un axón hace sinapsis sobre el soma de la neurona postsináptica. Suelen ser inhibidoras. Sinapsis axodendríticas: Un axón hace sinapsis sobre una dendrita postsináptica. La sinapsis puede darse en la rama principal de la dendrita o en zonas especializadas de entrada, las espinas dendríticas. Con frecuencia son excitadoras. Sinapsis axoaxónicas: Un axón hace sinapsis sobre un axón postsináptico. Acostumbran a ser moduladoras de la cantidad de neurotransmisor que liberará el axón postsináptico sobre una tercera neurona. (Redolar Ripoll, D., 2014)
Serotonina
La serotonina, o 5-hidroxitriptamina, es una indolamina, y también forma parte del grupo de las monoaminas, posee un papel muy importante en la contracción de la musculatura lisa, porque controla la motilidad intestinal y el tono vascular. Sólo un 1-2% del total de 5-HT del organismo actúa como neurotransmisor en el sistema nervioso central, pero su papel es clave para diferentes procesos cerebrales de interés. (Redolar Ripoll, D., 2014) Las neuronas serotoninérgicas de los núcleos de la rafe parece que están relacio- nadas con la integración de las respuestas necesarias para producir una respuesta motora. Además, la 5-HT se ha relacionado con la generación y el mantenimiento de patrones de sueño; la regulación del estado de ánimo y las señales de saciedad tras la ingesta de comer. (Redolar Ripoll, D., 2014)
Inhibición presináptica
En este caso, la reducción de la respuesta postsináptica se produce por la inhibición de la activación de la neurona presináptica por una tercera neurona. La tercera neurona establece una sinapsis axoaxónica sobre el terminal de la neurona presináptica. (Redolar Ripoll, D., 2014) En esta imagen de una inhibición presináptica, se representa con línea continua el registro del potencial presináptico (A) y postsináptico (B) después de la estimulación únicamente de A. Con línea discontinua, se muestra el registro del potencial de A y B después de la activación simultánea de A y C. En este segundo caso, podemos observar una disminución de la despolarización de A y de la amplitud del PEP en B. Así pues, en la inhibición presináptica no se observa un PIP, sino una reducción de la amplitud del PEP. La inhibición presináptica es de duración más larga que la postsináptica, y, sin embargo, es específica de una sola entrada sináptica. (Redolar Ripoll, D., 2014)
Neurotransmisores, neuromoduladores y cotrasmisores
Aquello que determina si una sustancia se comporta como neurotransmisor o como neuromodulador es el efecto que tiene su unión con el receptor. (Redolar Ripoll, D., 2014) Son neurotransmisoras aquellas sustancias que, cuando interactúan con un receptor (ionotrópico o metabotrópico), provocan la apertura de canales iónicos, cambian la permeabilidad de membrana por algún ion, y se observa un PEP o un PIP de corta duración. Pueden actuar directamen- te sobre un receptor ionotrópico o por medio de sistemas de segundos mensajeros.(Redolar Ripoll, D., 2014) Son neuromoduladoras aquellas sustancias que, cuando interactúan con receptores metabotrópicos, regulan la transmisión sináptica no actúan necesariamente sobre canales iónicos, ya que, por ejemplo, pueden fosforilar proteínas intracelulares o modificar la concentración de Ca2+, una serie de acciones se pueden llevar a cabo mediante sistemas de segun- dos mensajeros, actuando tanto a nivel pesináptico como postsináptico. (Redolar Ripoll, D., 2014) La cotransmisión implica los siguientes hechos: Coexistencia de las sustancias en el mismo botón sináptico; la cotransmisión suele darse entre un neurotransmisor del tipo monoaminérgico y un neuropéptido (por ejemplo, dopamina con encefalina o serotonina con sus- tancia P); coliberación de las sustancias, puede ser a partir de la misma vesícula; y por último, existencia de receptores específicos (presinápticos y/o postsinápticos) para cada una de las sustancias liberadas. (Redolar Ripoll, D., 2014)
Clasificación de las neuronas por número, longitud y forma de sus ramificaciones
- Monopolares (Unipolares): Tienen una sola prolongación de doble sentido, que actúa a la vez como dendrita y como axón (entrada y salida). (Educarex, s/f)
- Pseudomonopolares (Pseudounipolares): Neurona de la que, aparentemente, solo parte una prolongación de su soma, debido a que, en la primera porción de su trayecto, la dendrita y el axón están fusionados. (CUN, 2022)
- Bipolares: Tienen dos prolongaciones , una de entada que actua como dendrita y una de salida que actua como axón. (Educarex, s/f)
- Multipolares: Son las más comunes, poseen un gran número de prolongaciones pequeñas de entrada, dendritas, y una sola salida, el axón. (Educarex, s/f)
Facilitación sináptica
En este caso, se activa presinápticamente una sinapsis axoaxónica que provoca un incremento de la despolarización presináptica, y, por consiguiente, un aumento en la liberación de neurotransmisor. En la neurona postsináptica, se observa un aumento en la amplitud del PEP, hecho que incrementa la probabilidad de que se origine un potencial de acción. (Redolar Ripoll, D., 2014) Facilitación presináptica: se muestra con línea continua un registro del potencial presináptico (A) y postsináptico (B) después de la estimulación únicamente de A, la línea discontinua representa el registro del potencial de A y B después de la activación simultánea de A y C. En este segundo caso, se puede observar un aumento de la despolarización de A y de la amplitud del PEP en B. (Redolar Ripoll, D., 2014)
Histamina
La histamina se encuentra sobre todo en las células del sistema inmunitario, y se libera en las reacciones alérgicas o en las inflamaciones causadas por lesión de los tejidos. En el sistema nervioso central, se localiza en algunas estructuras en las que se comporta como neurotransmisor. (Redolar Ripoll, D., 2014) La histamina regula la actividad de diferentes partes del sistema nervioso central, y aumenta la excitabilidad de las neuronas sobre las cuales actúa. Este papel es especialmente importante para el mantenimiento de los ciclos sueño-vigilia, así como para la formación de nuevos aprendizajes. Además, se ha comprobado que participa en la regulación de la ingesta y el control de las secreciones hormonales pituitarias. (Redolar Ripoll, D., 2014)
Dopamina
Hay cinco tipos de receptores dopaminérgicos (D1 a D2), todos de tipo metabótrópico, que podemos dividir en dos familias: la familia D1 y la familia D2. Los subtipos menos abundantes son los D3, D4, y D5. (Redolar Ripoll, D., 2014)Familia D1: Incluye los receptores D1 y D5. Son postsinápticos.Familia D2: Incluye los receptores D,2, D3 y D4. Del tipo D, existen dos variantes: el subtipo long y el subtipo short. Del tipo D, existen diferentes variantes y pueden ser presinápticos o postsinápticos; si son presinápticos inhiben la liberación de neurotransmisor. (Redolar Ripoll, D., 2014)Se encuentra en el sistema nervioso central, principalmente localizada en los cua- tro sistemas funcionales:
- Sistema nigroestriado
- Sistema nesolímbico
- Sistema mesocortical
- Sistema tuberoinfundibular
Clasificación de las neuronas por su función
- Sensoriales (Aferentes): Se encargan de enviar información de todos los órganos sensoriales (vista, oído, tacto, olfato y gusto) al sistema nervioso central para que este procese toda la información. (MultiChannel., 2017)
- Motores (Eferentes): Células nerviosas del tallo cerebral y de la médula espinal que controlan la actividad muscular voluntaria esencial como hablar, caminar, respirar y deglutir. (MultiChannel., 2017)
- Interneuronas: Es un tipo de célula nerviosa que generalmente se localiza en áreas integradoras del sistema nervioso central, cuyos axones (y dendritas) están limitados a un área cerebral única. (Unai Azo Poza, 2019)
Transmisión sinaptica inhibitoria
En la inhibición postsináptica se produce una inhibición directa de la neurona postsináptica. La liberación de neurotransmisor por parte de la neurona presinápti- ca produce una hiperpolarización en la membrana postsináptica. Esta hiperpolarización se conoce como potencial inhibidor postsináptico (PIP). La inhibición es de corta duración, pero afecta a todas las entradas sinápticas de la neurona. Como los PEP, los PIP también son un tipo de potencial local, y, por lo tanto, se propagan por la membrana de manera electrotónica hasta su desapariciónPor norma general, hiperpolarizan la membrana postsináptica hasta valores de entre –70 mV y –80 mV.Como en el caso de los PEP, los PIP se originan debido a la apertura de canales iónicos controlados por ligando. Sin embargo, en este caso, la unión del neurotransmisor con el receptor hace que se abran un tipo de canales que hiperpolarizan la membrana. Ello se debe a la apertura de canales iónicos de Cl- o de K+. En ambos casos, el resultado final será un aumento de la negatividad en el interior de la célula, es decir, una hiperpolarización de la membrana que la aleja del umbral para producir un potencial de acción. (Redolar Ripoll, D., 2014)
Sinapsis por medio de Gliales
Estudios recientes demuestran que las células gliales también participan en los procesos sinápticos, en concreto, los astrocitos. Hay evidencias de que la liberación de neurotransmisores por parte de la neurona presináptica hace aumentar las concentraciones de Ca2+ intracelular en los astrocitos adyacentes. Éstos responden liberando glutamato, que actúa como modulador de la excitabilidad neuronal y de la transmisión sináptica. A este tipo de comunicación celular glíaneurona se la denomina sinapsis tripartita. (Redolar Ripoll, D., 2014)
Glutamato y Aspartato
El glutamato y el aspartato son los principales neurotransmisores excitadores del sistema nervioso central. (Redolar Ripoll, D., 2014) La mayor parte de las sinapsis excitadoras son mediadas por glutamato o aspar- tato, de manera que podemos encontrar estos neurotransmisores en cualquier lugar del sistema nervioso central, especialmente en hipocampo, estriado y tálamo. Sus funciones pueden ser múltiples, y dependerán de la localización de los receptores. Se han relacionado en especial con los fenómenos de plasticidad sináptica. Estos fenómenos resultan muy importantes durante el desarrollo del sistema nervioso; en el cerebro adulto, siendo la base molecular de los procesos de aprendizaje y memoria. (Redolar Ripoll, D., 2014)
Monoaminas y Catecolaminas
Monoaminas: Estos neurotransmisores también reciben el nombre de aminas biógenas. Son, desde un punto de vista químico, un aminoácido transformado, es decir, todas las monoaminas se derivan de un aminoácido. Dentro del grupo de las monoaminas se encuentran las catecolaminas, la serotonina y la histamina. (Redolar Ripoll, D., 2014) Catecolaminas: Las catecolaminas pertenecen a una familia de sustancias transmisoras mayor, las monoaminas.Los neurotransmisores catecolaminérgicos son tres:
- La dopamina
- La noradrenalina
- La adrenalina
En terminología anglosajona, se suelen utilizar los nombres de norepinefrina y epinefrina para hacer referencia a la noradrenalina y la adrenalina. (Redolar Ripoll, D. (2014).
Células del sistema nervioso
La unidad básica del sistema nervioso es una célula nerviosa, o neurona. El cerebro humano contiene alrededor de 100 mil millones de neuronas. Una neurona tiene un cuerpo celular, que incluye el núcleo celular, y extensiones especiales denominadas axones y dendritas. Los conjuntos de axones, denominados nervios, se encuentran en todo el cuerpo. Los axones y las dendritas permiten que las neuronas se comuniquen, incluso a través de largas distancias. (NIH Oficinas de comunicaciones, 2019)
¿Qué son los aminoácidos
Las proteínas están formadas por cadenas de aminoácidos, por lo que hallare- mos aminoácidos en todas las células del organismo. En algunas neuronas, ciertos aminoácidos también pueden comportarse como neurotransmisores. Aquellos aminoácidos que actúan como neurotransmisores son de pequeño tamaño, pudiendo producir un efecto excitador o inhibidor: (Redolar Ripoll, D., 2014) Aminoácidos excitadores:
Aminoácidos inhibidores:
Inhibición presináptica
En este caso, la reducción de la respuesta postsináptica se produce por la inhibición de la activación de la neurona presináptica por una tercera neurona. La tercera neurona establece una sinapsis axoaxónica sobre el terminal de la neurona presináptica. (Redolar Ripoll, D., 2014) En esta imagen de una inhibición presináptica, se representa con línea continua el registro del potencial presináptico (A) y postsináptico (B) después de la estimulación únicamente de A. Con línea discontinua, se muestra el registro del potencial de A y B después de la activación simultánea de A y C. En este segundo caso, podemos observar una disminución de la despolarización de A y de la amplitud del PEP en B. Así pues, en la inhibición presináptica no se observa un PIP, sino una reducción de la amplitud del PEP. La inhibición presináptica es de duración más larga que la postsináptica, y, sin embargo, es específica de una sola entrada sináptica. (Redolar Ripoll, D., 2014)
Sistema nervioso ¿Cómo se comunica?
El sistema nervioso (SN) es un tejido complejo formado por un conjunto de células que conforman una red altamente organizada de comunicación y procesamiento de información. El SN recibe información del medio ambiente, la cual se procesa para posteriormente emitir una respuesta apropiada, algunas de estas respuestas se realizan en milisegundos como lo es un reflejo que es una respuesta automática y otras necesitan de un tiempo mayor de respuesta, como lo es el aprendizaje, que requiere de una cooperación y comunicación de diversas regiones del cerebro. Las formas de cominicación que suceden mediante el sistema nervioso son mediante la sinapsis, así como por medio de procesos como el potencial de acción. (A. Martínez-Gómez, 2014)
Tipos de sinapsis según los efectos postsinápticos
Sinapsis excitadoras. Como resultado de la transmisión de la informa- ción se observa una despolarización en la membrana de la célula postsináptica. Si esta despolarización supera el umbral de estimulación necesario se desencadenarán potenciales de acción. (Redolar Ripoll, D., 2014) Sinapsis inhibidoras. La información que se transmite desde la neuro- na presináptica hiperpolariza la membrana de la célula postsináptica, difi- cultando, de este modo, que se desencadenen potenciales de acción. (Redolar Ripoll, D., 2014)
Clasificación de las neuronas por neurotransmisores
- Colinérgicas: Liberan Acetilcolina.
- Noradrenérgicas: Producen Norepinefrina.
- Dopaminérgicas: Liberan Dopamina.
- Serotoninérgicas: Producen Serotonina.
- Gabaérgicas: Liberan ácido gamma aminobutírico.
Astrocitos
Célula grande en forma de estrella que mantiene las células nerviosas en su lugar y las ayuda a desarrollar y funcionar correctamente. (NCI, s/f) Célula grande en forma de estrella que mantiene las células nerviosas en su lugar y las ayuda a desarrollar y funcionar correctamente. Esta es una de las principales conclusiones a las que ha llegado un estudio liderado por el Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC) y que ha sido publicado en el último número de la revista Science. (s/f)
¿Qué son las dendritas?
Las dendritas reciben información y conducirla en forma de impulsos nerviosos hacia el cuerpo neuronal. Son prolongaciones ramificadas que nacen del cuerpo neuronal, siendo proyecciones entoplásmicas envueltas por la membrana de la célula, contando con organelos como las mitocondrias, neurotúbulos, neurofilamentos, retículo plásmico físico y cuerpos de Nissl formados por retículo entoplásmico rugoso. (MultiChannel, 2017)
Microglías
Las microglías son células del sistema nervioso central que funcionan como elementos del sistema inmunológico, protegiendo al organismo de agresiones externas e internas. El organismo se defiende de agresiones externas (virus y bacterias, entre otros) y externos (cáncer) mediante el sistema inmunológico. Las microglías son las responsables de la protección del sistema nervioso. No obstante, cuando existe alguna alteración en su funcionamiento, pueden desempeñar un papel en el desarrollo de enfermedades neurodegenerativas. Las microglías actúan como macrófagos, células que eliminan neuronas dañadas, así como infecciones que podrían afectar al sistema nervioso. (Con la EM, s/f)
Células de Schwann
Las células de Schwann, también conocidas como neurolemocitos, son un tipo de células gliales presentes exclusivamente en el sistema nervioso periférico, estas células ayudan a separar y aislar las células nerviosas. (NCI, s/f; Laguna, 2023)Se desarrollan a partir de células precursoras ubicadas en la cresta neural y pueden diferenciarse en dos tipos de células:
- Células de Schwann mielinizantes
- Células de Schwann no mielinizantes
Tipos de sinapsis por el tipo de células involucradas
Neurona-neurona: Tanto la célula presináptica como la postsináptica son neuronas; son las sinapsis del sistema nervioso central. (Redolar Ripoll, D., 2014)Neurona-célula muscular: Una célula muscular (célula postsináptica) es inervada por una moto- neurona (célula presináptica). (Redolar Ripoll, D., 2014)Neurona-célula secretora: La célula presináptica es una neurona y la postsináptica es un tipo celular que segrega algún tipo de sustancia, como hormonas. Un ejemplo sería la inervación de las células de la médula suprarrenal, que provocaría la liberación de adrenalina en el torrente sanguíneo. (Redolar Ripoll, D., 2014)
Transmisión convergente y divergente
Hablamos de divergencia cuando la información de un solo botón terminal se transmite a una gran cantidad de dendritas postsinápticas. De esta manera, la información de un solo axón se amplifica a muchas neuronas postsinápticas. La divergencia permite que la información recogida por un único receptor sensorial se distribuya a muchas áreas del cerebro. (Redolar Ripoll, D., 2014)Hablamos de convergencia cuando varios botones terminales realizan una sinapsis sobre una misma neurona. La convergencia permite, por ejemplo, que las neuronas que se encargan de contraer la musculatura reciban la suma de la información de una gran cantidad de neuronas (Redolar Ripoll, D., 2014)
Plasticidad sinaptica
Llamamos plasticidad sináptica al aumento o disminución de la fuerza de las conexiones sinápticas a consecuencia de la activación de estas sinapsis. Los mencionados cambios pueden ser: (Redolar Ripoll, D., 2014) A corto plazo, es decir, que una alta frecuencia de descarga de potenciales de acción puede alterar la efecti- vidad sináptica. Podemos estimular una neurona presináptica a alta frecuencia (en algunas células se pueden generar de quinientos a mil potenciales de acción por segundo). Esta estimulación recibe el nombre de estimulación tetánica. Durante la estimulación tetánica, observamos un aumento de la amplitud de los potenciales postsinápticos, que se denomina potenciación tetánica. Una vez finalizada la estimulación tetánica, se observa una potenciación postetánica, es decir, un incremento en la amplitud de los potenciales postsinápticos que persiste durante minutos u horas. (Redolar Ripoll, D., 2014) A largo plazo: Los neuromoduladores, por medio de sistemas de segundos mensajeros, pueden influir en múltiples procesos bioquímicos intracelulares. En concreto, se cree que pueden inducir la expresión de determinados genes y, por lo tanto, la síntesis de determinadas proteínas, lo cual podría dar lugar a cambios a largo plazo en la efectividad sináptica. (Redolar Ripoll, D., 2014)
Noradrenalina y adrenalina
La noradrenalina y la adrenalina comparten los mismos receptores, que se denominan adrenérgicos. Estos receptores se pueden localizar tanto en el sistema ner- vioso central como en el sistema nervioso autónomo. Todos los subtipos de recepto- res adrenérgicos son del tipo metabotrópico. (Redolar Ripoll, D., 2014) Qs: : Se subdividen en tres tipos: A, B, y D., son receptores postsinápticos y tienen más afinidad por la adrenalina (excepto el subtipo a). (Redolar Ripoll, D., 2014) b2 :Subdividen en tres subtipos: A, B y C., pueden actuar como receptores presinápticos, inhibiendo, en general, la liberación de neurotransmisor y tienen más afinidad por la noradrenalina. (Redolar Ripoll, D., 2014) Subdividen en tres tipos: 1, 2 y 3. y suelen ser postsinápticos, pero pueden actuar como presinápticos; en este caso facilitan la liberación de neurotransmisor. Los tipos 1 y 2 tienen más afinidad por la adrenalina, en cambio, el tipo 3 tiene más afinidad por la noradrenalina. (Redolar Ripoll, D., 2014) Pueden actuar como neurotransmisores en el sistema nervioso central y como hormonas liberadas, en el torrente sanguíneo. Como hormonas son liberadas por la médula suprarrenal, y tienen un papel importante en la respuesta del organismo ante las situaciones de estrés. (Redolar Ripoll, D., 2014)
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Ricardo Valois Ortega
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Células del sistema nervioso y neurotransmisores
Relaciones entre las células del sistema nervioso
Neurotransmisores
Células del sistema nervioso
Aminoácidos
Sustancias químicas
Neuronas
Sinapsis
Gliales
Psicobiología-Ricardo Valois Ortega
Oligodendrocitos
Célula que forma la vaina de mielina (una capa que reviste y protege las células nerviosas) del cerebro y la médula espinal. (NCI, s/f) Los oligodendrocitos son las células encargadas de mielinizar los axones neuronales, mediante un proceso complejo que requiere de múltiples interacciones celulares. (CBM, s/f)
Almacenamiento y liberación de neurotransmisores
En el terminal presináptico se encuentran vesículas en las que se almacena el neurotransmisor, cada una de estas vesículas almacena un quantum de neurotransmisor, una cantidad que equivale a varios millares de moléculas. Para liberar el neurotransmisor, las vesículas sinápticas se tienen que fusionar con la membrana presináptica, esta liberación depende de las concentraciones de calcio, en situación de reposo, algunas vesículas están unidas al citoesqueleto de la célula, y otras se encuentran fijadas en las zonas activas preparadas para su fusión con la membrana presináptica, las vesículas se unen al citoesqueleto por medio de unas proteínas conocidas como sinapsinas I; por su parte, las vesículas situadas en las zonas activas están preparadas para formar un canal de unión con la membrana presináptica (un poro de fusión), este poro conectará el espacio del interior de la vesícula con el espacio extracelular. Durante la exocitosis, la membrana de la vesícula se integra en la membrana presináptica, con lo que esta última aumenta su superficie a medida que se fusionan más vesículas. Este exceso de membrana presináptica se verá compensado por un proceso de endo- citosis, esto es, el proceso contrario a la exocitosis. En cualquier punto del terminal presináptico, a excepción de las zonas activas, el exceso de membrana es recubierto por una proteína denominada clatrina, el fragmento de membrana recubierto, que corresponde a una vesícula, se invagina y se separa de la membrana presináptica, normalmente, las vesículas que han sufrido el proceso de endocitosis quedan liberadas del recubrimiento de clatrina y vuelven a ser funcionales, sin embargo, algunas pueden ser degradadas en sus componentes básicos, que serán reutilizados en la síntesis de nuevas vesículas.(Redolar Ripoll, D., 2014)
Transmisión sináptica exitadora
Se conoce como potencial excitador postsináptico (PEP) la despolarización de la membrana postsináptica observada en las sinapsis excitadoras, la amplitud del PEP es proporcional a la intensidad de la estimulación que lo provoca, esta despolarización llegará como máximo a valores de –10 mV, y en ningún caso se producirá inversión de potencial, es decir, la membrana no se despolarizará nunca por encima de 0 mV. Si la neurona postsináptica recibe una estimulación de bastante intensidad, el PEP se propagará de manera electrotónica hasta llegar al segmento inicial del axón. Si al llegar al cono axónico el PEP conserva la suficiente amplitud, se interrumpirá y originará un potencial de acción que se conducirá de manera autorregenerativa por la membrana del axón. Así el potencial de acción se genera en el segmento inicial del axón, pudiéndose diferenciar dos fases: Fases del potencial de acción en el segmento inicial. 1) Fase de despolarización lenta, que corres- ponde al PEP. 2) Fase de despolariza- ción rápida, que corresponde al potencial de acción. (Redolar Ripoll, D., 2014)
¿Qué sustancias se consideran neurotransmisores?
Con la intención de que una sustancia química pueda ser considerada como un neurotransmisor, ésta deberá cumplir una serie de requisitos: (Redolar Ripoll, D., 2014)
Acetilcolina
Todas las vías nerviosas que utilizan la ACh como neurotransmisor reciben el nombre de colinérgicas. Encontramos acetilcolina en el sistema nervioso central, muy implicada en los procesos de aprendizaje y memoria, y también en el sistema nervioso periférico, tanto en la unión neuromuscular como en el sistema nervioso autónomo. (Redolar Ripoll, D., 2014)La ACh es la principal sustancia transmisora del sistema nervioso periférico. Cuando se libera en la unión neuromuscular, estimula la contracción de los músculos y permite la realización de movimientos.Disfunciones colinérgicas:
Tipos de sinapsis según la forma de transmisión de información
Sinapsis eléctricas: Representan una pequeña fracción del total de sinapsis. La información se transmite por medio de corrientes locales, ya que la membrana del botón presináptico es continua con la membrana postsináptica como si se tratase de una sola neurona. Sinapsis químicas: Son las más frecuentes, la transmisión sináptica es mediatizada por la liberación de sustancias químicas, por parte de la neurona presináptica, que interaccionan con moléculas específicas de la célula postsináptica (receptores), hecho que ocasiona cambios en el potencial de membrana postsináptico. Las sustancias químicas liberadas se llaman neurotransmisores. (Redolar Ripoll, D., 2014)
GABA y Glicina
Así como sucede con el glutamato, el ácido y-aminobutírico (GABA) se puede localizar prácticamente en cualquier punto del sistema nervioso central. Su efecto, sin embargo, es inhibidor, es decir, hiperpolariza las neuronas sobre las cuales actúa. El GABA es el neurotransmisor aminoacídico inhibitorio del sistema nervioso central, mientras que la glicina actúa en el sistema nervioso periférico y no siempre lo hace como inhibidor. (Redolar Ripoll, D., 2014) Las neuronas gabaérgicas (GABA) se encuentran con una alta concentración en el siste- ma nervioso de los mamíferos. Podemos diferenciar entre los dos grandes grupos llamados: (Redolar Ripoll, D., 2014) Interneuronas corticales: Pequeñas neuronas que forman circuitos locales en la neocorteza, donde, por ejemplo, controlan la excitabilidad de las neuro- nas glutamatérgicas. Neuronas de proyección: Se dividen en 4 subgrupos de neuronas; las que tienen su soma en el cuerpo estriado dorsal (caudado y putamen) y se proyectan a la sustancia negra mesencefálica; las que se proyectan desde la sustancia negra al colículo superior y al tálamo motor; las neuronas gabaérgicas que inervan la corteza prefrontal provenientes del mesencéfalo; y las células de Purkinje, que ponen en contacto la corteza del cerebelo con los núcleos profundos de esta estructura. La Glicina es un aminoácido inhibidor, que actúa a nivel de médula espinal y de tronco del encéfalo.Finalmente, resaltar que la a glicina también tiene un lugar de unión al receptor NMDA del glutamato. En este caso, su función no es inhibidora, sino que se comporta como un modu- lador necesario para que el glutamato pueda abrir el canal de Ca2+. Por lo tanto, su papel es excitador. (Redolar Ripoll, D., 2014)
¿Qué es el axón?
El axón se encarga de conducir los impulsos nerviosos desde el inicio del cono axónico (el cual es la unión entre el axón y el cuerpo neuronal) hasta los botones terminales, pudiendo estar cubiertos de Mielina, la cual permite una conducción rápida y eficiente de los impulsos nerviosos. (MultiChannel, 2017) Cada neurona tiene un axón largo, que se extiende por el cuerpo de la célula, en su extremo se dan lugar ramificaciones que son más delgadas, cuyos extremos se hacen más anchos, formando botones sinapticos. (MultiChannel, 2017) La membrana celular del axón se conoce como axolema, es continua con la membrana plasmática del soma y las dendritas; mientras que el citoplasma del axón se conoce como axoplasma, el cual contiene mitocondrias , neurotúbulos, neurofilamentos y retículo entoplásmico liso. (MultiChannel, 2017)
¿Qué son las neuronas?
Son células eucarioticas que se encargan de recibir, procesar y transmitir información mediante el uso de impulsos nerviosos, se estima que el encéfalo humano existen alrededor de cien mil millones de neuronas, donde un tercio de ellas se encuentran en la corteza cerebral en la cual se llevan procesos como el lenguaj, la memoria y la cognición. (MultiChannel, 2017)
¿Qué es la sinapsis?
El término sinapsis significa conexión y fue introducido por Charles Sherrington en 1897, y descrito por Ramón y Cajal, que las visualizó por primera vez en el micros- copio óptico. (Redolar Ripoll, D., 2014) Llamamos sinapsis a la zona especializada en la que se transmite la información entre dos neuronas o entre una neurona y una célula efectora. La transmisión sináptica es el proceso mediante el que las células nerviosas se comunican entre sí. En general, las sinapsis sólo dejan pasar la información en un único sentido. Por este motivo, en cualquier sinapsis hay una neurona presináptica (la que envía la infor- mación) y una neurona postsináptica (la que recibe la información). El espacio que queda entre ambas neuronas recibe el nombre de espacio sináptico (Redolar Ripoll, D., 2014)
Las distintas formas de las neuronas
Todas las neuronas tienen lo que se llama Soma célular, del cual se desprenden ramas llamadas neuritas, siendo una parte de ellas las encargadas de recibir y conducir información desde el soma se denominan dendritas, mientras las que la dirigen desde la periferia se llaman Axón. (MultiChannel, 2017)
Formas de neuronas
Células ependimarias
Se conoce por células ependimarias un tipo de células de tipo epitelial que está asociado a las cavidades del cuerpo por el que circula el líquido cefalorraquídeo. Forma parte, además, de las células gliales, que comparten el espacio con las neuronas en el sistema nervioso, si bien su función no es la de transmitir señales a toda velocidad, mantienen en circulación el líquido cefalorraquídeo a través del canal ependimario de la médula espinal, así se cree que hacen posible la creación del líquido cefalorraquídeo. (Torres A., 2017)
Gliales
Las células gliales, o neuroglia o simplemente glía, son el otro tipo de célula que se encuentra en el tejido nervioso. Se considera que son células de soporte, y muchas funciones están dirigidas a ayudar a las neuronas a completar su función de comunicación. El nombre glia proviene de la palabra griega que significa “pegamento”, y fue acuñado por el patólogo alemán Rudolph Virchow, quien escribió en 1856: “Esta sustancia conectiva, que está en el cerebro, la médula espinal y los nervios sensoriales especiales, es una especie de pegamento (neuroglia) en el que se plantan los elementos nerviosos”. Hoy en día, la investigación sobre el tejido nervioso ha demostrado que hay muchos papeles más profundos que desempeñan estas células. Y la investigación puede encontrar mucho más sobre ellos en el futuro. (LibreTexts, s/f)
Receptores en los neurotransmisores
Hay receptores para neurotransmisores a nivel postsináptico, así como también en la misma neurona presináptica. Los receptores presinápticos tienen un papel modulador en la neurotransmisión. (Redolar Ripoll, D., 2014)Receptores postsinápicos: Provocan la apertura de canales iónicos controlados por ligando, y, dependiendo del tipo de canales iónicos que se abran, se producirá un PEP o un PIP. El tipo de canales que se abren no sólo depende del neurotransmisor liberado, sino también del tipo de receptores a los que se une, siendo un mismo neurotransmisor que puede tener efectos excitadores o inhibidores según el receptor al cual se une. Existen dos tipos principales de receptores postsinápticos: los acoplados a canales iónicos y los asociados a sistemas de segundos mensajeros. (Redolar Ripoll, D., 2014) Receptores presinápticos: Son proteínas de membrana que reconocen a una sustancia neurotransmisora específica, localizados en la membrana presináptica. Los receptores presinápticos pueden dividirse en autorreceptores, es decir, cuando los receptores presinápticos reconocen la sustancia que libera el mismo terminal sináptico, y heterroreceptores, los cuales son cuando los receptores presinápticos reconocen neurotransmisores liberados por otras neuronas en sinápsis axoaxónicas, la cual puede originar una activación o inhibición sinaptica. (Redolar Ripoll, D., 2014)
Inactivación del neurotransmisor
Las moléculas de neurotransmisor liberadas por exocitosis se difunden por el espacio sináptico hasta llegar a la membrana postsináptica, donde interactúan brevemente con receptores postsinápticos, que son proteínas de membrana que reconocen de manera específica un tipo de sustancia neurotransmisora. Esta interacción neurotransmisor-receptor provoca, por medio de mecanismos se describirán en el apartado siguiente, la apertura de canales iónicos controlados por ligando, que provocará, a su vez, un PEP o un PIP en la neurona postsináptica. Cuando el neurotransmisor ya se ha desvinculado del receptor, éste debe ser eli- minado del espacio sináptico, ya que, de lo contrario, volvería a unirse al receptor. La eliminación de los neurotransmisores del espacio sináptico es fundamental para evitar la sobreestimulación de las neuronas postsináptica. Una parte del neurotransmisor liberado por la neurona presináptica simplemente se difunde lejos del espacio sináptico y, por este motivo, no se necesita ningún mecanismo específico para inactivarlo. El resto de las moléculas de neurotransmisor tienen que ser inactivadas; los mecanismos de inactivación son la degradación enzimática, que consiste en romper las moléculas de neurotransmisor, y la recaptación, donde el neurotransmisor es recaptado por el botón terminal gracias a un mecanismo de transporte activo de alta afinidad. (Redolar Ripoll, D., 2014)
Tipos de sinapsis según el lugar de contacto
Sinapsis axosomáticas: Un axón hace sinapsis sobre el soma de la neurona postsináptica. Suelen ser inhibidoras. Sinapsis axodendríticas: Un axón hace sinapsis sobre una dendrita postsináptica. La sinapsis puede darse en la rama principal de la dendrita o en zonas especializadas de entrada, las espinas dendríticas. Con frecuencia son excitadoras. Sinapsis axoaxónicas: Un axón hace sinapsis sobre un axón postsináptico. Acostumbran a ser moduladoras de la cantidad de neurotransmisor que liberará el axón postsináptico sobre una tercera neurona. (Redolar Ripoll, D., 2014)
Serotonina
La serotonina, o 5-hidroxitriptamina, es una indolamina, y también forma parte del grupo de las monoaminas, posee un papel muy importante en la contracción de la musculatura lisa, porque controla la motilidad intestinal y el tono vascular. Sólo un 1-2% del total de 5-HT del organismo actúa como neurotransmisor en el sistema nervioso central, pero su papel es clave para diferentes procesos cerebrales de interés. (Redolar Ripoll, D., 2014) Las neuronas serotoninérgicas de los núcleos de la rafe parece que están relacio- nadas con la integración de las respuestas necesarias para producir una respuesta motora. Además, la 5-HT se ha relacionado con la generación y el mantenimiento de patrones de sueño; la regulación del estado de ánimo y las señales de saciedad tras la ingesta de comer. (Redolar Ripoll, D., 2014)
Inhibición presináptica
En este caso, la reducción de la respuesta postsináptica se produce por la inhibición de la activación de la neurona presináptica por una tercera neurona. La tercera neurona establece una sinapsis axoaxónica sobre el terminal de la neurona presináptica. (Redolar Ripoll, D., 2014) En esta imagen de una inhibición presináptica, se representa con línea continua el registro del potencial presináptico (A) y postsináptico (B) después de la estimulación únicamente de A. Con línea discontinua, se muestra el registro del potencial de A y B después de la activación simultánea de A y C. En este segundo caso, podemos observar una disminución de la despolarización de A y de la amplitud del PEP en B. Así pues, en la inhibición presináptica no se observa un PIP, sino una reducción de la amplitud del PEP. La inhibición presináptica es de duración más larga que la postsináptica, y, sin embargo, es específica de una sola entrada sináptica. (Redolar Ripoll, D., 2014)
Neurotransmisores, neuromoduladores y cotrasmisores
Aquello que determina si una sustancia se comporta como neurotransmisor o como neuromodulador es el efecto que tiene su unión con el receptor. (Redolar Ripoll, D., 2014) Son neurotransmisoras aquellas sustancias que, cuando interactúan con un receptor (ionotrópico o metabotrópico), provocan la apertura de canales iónicos, cambian la permeabilidad de membrana por algún ion, y se observa un PEP o un PIP de corta duración. Pueden actuar directamen- te sobre un receptor ionotrópico o por medio de sistemas de segundos mensajeros.(Redolar Ripoll, D., 2014) Son neuromoduladoras aquellas sustancias que, cuando interactúan con receptores metabotrópicos, regulan la transmisión sináptica no actúan necesariamente sobre canales iónicos, ya que, por ejemplo, pueden fosforilar proteínas intracelulares o modificar la concentración de Ca2+, una serie de acciones se pueden llevar a cabo mediante sistemas de segun- dos mensajeros, actuando tanto a nivel pesináptico como postsináptico. (Redolar Ripoll, D., 2014) La cotransmisión implica los siguientes hechos: Coexistencia de las sustancias en el mismo botón sináptico; la cotransmisión suele darse entre un neurotransmisor del tipo monoaminérgico y un neuropéptido (por ejemplo, dopamina con encefalina o serotonina con sus- tancia P); coliberación de las sustancias, puede ser a partir de la misma vesícula; y por último, existencia de receptores específicos (presinápticos y/o postsinápticos) para cada una de las sustancias liberadas. (Redolar Ripoll, D., 2014)
Clasificación de las neuronas por número, longitud y forma de sus ramificaciones
Facilitación sináptica
En este caso, se activa presinápticamente una sinapsis axoaxónica que provoca un incremento de la despolarización presináptica, y, por consiguiente, un aumento en la liberación de neurotransmisor. En la neurona postsináptica, se observa un aumento en la amplitud del PEP, hecho que incrementa la probabilidad de que se origine un potencial de acción. (Redolar Ripoll, D., 2014) Facilitación presináptica: se muestra con línea continua un registro del potencial presináptico (A) y postsináptico (B) después de la estimulación únicamente de A, la línea discontinua representa el registro del potencial de A y B después de la activación simultánea de A y C. En este segundo caso, se puede observar un aumento de la despolarización de A y de la amplitud del PEP en B. (Redolar Ripoll, D., 2014)
Histamina
La histamina se encuentra sobre todo en las células del sistema inmunitario, y se libera en las reacciones alérgicas o en las inflamaciones causadas por lesión de los tejidos. En el sistema nervioso central, se localiza en algunas estructuras en las que se comporta como neurotransmisor. (Redolar Ripoll, D., 2014) La histamina regula la actividad de diferentes partes del sistema nervioso central, y aumenta la excitabilidad de las neuronas sobre las cuales actúa. Este papel es especialmente importante para el mantenimiento de los ciclos sueño-vigilia, así como para la formación de nuevos aprendizajes. Además, se ha comprobado que participa en la regulación de la ingesta y el control de las secreciones hormonales pituitarias. (Redolar Ripoll, D., 2014)
Dopamina
Hay cinco tipos de receptores dopaminérgicos (D1 a D2), todos de tipo metabótrópico, que podemos dividir en dos familias: la familia D1 y la familia D2. Los subtipos menos abundantes son los D3, D4, y D5. (Redolar Ripoll, D., 2014)Familia D1: Incluye los receptores D1 y D5. Son postsinápticos.Familia D2: Incluye los receptores D,2, D3 y D4. Del tipo D, existen dos variantes: el subtipo long y el subtipo short. Del tipo D, existen diferentes variantes y pueden ser presinápticos o postsinápticos; si son presinápticos inhiben la liberación de neurotransmisor. (Redolar Ripoll, D., 2014)Se encuentra en el sistema nervioso central, principalmente localizada en los cua- tro sistemas funcionales:
Clasificación de las neuronas por su función
Transmisión sinaptica inhibitoria
En la inhibición postsináptica se produce una inhibición directa de la neurona postsináptica. La liberación de neurotransmisor por parte de la neurona presinápti- ca produce una hiperpolarización en la membrana postsináptica. Esta hiperpolarización se conoce como potencial inhibidor postsináptico (PIP). La inhibición es de corta duración, pero afecta a todas las entradas sinápticas de la neurona. Como los PEP, los PIP también son un tipo de potencial local, y, por lo tanto, se propagan por la membrana de manera electrotónica hasta su desapariciónPor norma general, hiperpolarizan la membrana postsináptica hasta valores de entre –70 mV y –80 mV.Como en el caso de los PEP, los PIP se originan debido a la apertura de canales iónicos controlados por ligando. Sin embargo, en este caso, la unión del neurotransmisor con el receptor hace que se abran un tipo de canales que hiperpolarizan la membrana. Ello se debe a la apertura de canales iónicos de Cl- o de K+. En ambos casos, el resultado final será un aumento de la negatividad en el interior de la célula, es decir, una hiperpolarización de la membrana que la aleja del umbral para producir un potencial de acción. (Redolar Ripoll, D., 2014)
Sinapsis por medio de Gliales
Estudios recientes demuestran que las células gliales también participan en los procesos sinápticos, en concreto, los astrocitos. Hay evidencias de que la liberación de neurotransmisores por parte de la neurona presináptica hace aumentar las concentraciones de Ca2+ intracelular en los astrocitos adyacentes. Éstos responden liberando glutamato, que actúa como modulador de la excitabilidad neuronal y de la transmisión sináptica. A este tipo de comunicación celular glíaneurona se la denomina sinapsis tripartita. (Redolar Ripoll, D., 2014)
Glutamato y Aspartato
El glutamato y el aspartato son los principales neurotransmisores excitadores del sistema nervioso central. (Redolar Ripoll, D., 2014) La mayor parte de las sinapsis excitadoras son mediadas por glutamato o aspar- tato, de manera que podemos encontrar estos neurotransmisores en cualquier lugar del sistema nervioso central, especialmente en hipocampo, estriado y tálamo. Sus funciones pueden ser múltiples, y dependerán de la localización de los receptores. Se han relacionado en especial con los fenómenos de plasticidad sináptica. Estos fenómenos resultan muy importantes durante el desarrollo del sistema nervioso; en el cerebro adulto, siendo la base molecular de los procesos de aprendizaje y memoria. (Redolar Ripoll, D., 2014)
Monoaminas y Catecolaminas
Monoaminas: Estos neurotransmisores también reciben el nombre de aminas biógenas. Son, desde un punto de vista químico, un aminoácido transformado, es decir, todas las monoaminas se derivan de un aminoácido. Dentro del grupo de las monoaminas se encuentran las catecolaminas, la serotonina y la histamina. (Redolar Ripoll, D., 2014) Catecolaminas: Las catecolaminas pertenecen a una familia de sustancias transmisoras mayor, las monoaminas.Los neurotransmisores catecolaminérgicos son tres:
- La dopamina
- La noradrenalina
- La adrenalina
En terminología anglosajona, se suelen utilizar los nombres de norepinefrina y epinefrina para hacer referencia a la noradrenalina y la adrenalina. (Redolar Ripoll, D. (2014).Células del sistema nervioso
La unidad básica del sistema nervioso es una célula nerviosa, o neurona. El cerebro humano contiene alrededor de 100 mil millones de neuronas. Una neurona tiene un cuerpo celular, que incluye el núcleo celular, y extensiones especiales denominadas axones y dendritas. Los conjuntos de axones, denominados nervios, se encuentran en todo el cuerpo. Los axones y las dendritas permiten que las neuronas se comuniquen, incluso a través de largas distancias. (NIH Oficinas de comunicaciones, 2019)
¿Qué son los aminoácidos
Las proteínas están formadas por cadenas de aminoácidos, por lo que hallare- mos aminoácidos en todas las células del organismo. En algunas neuronas, ciertos aminoácidos también pueden comportarse como neurotransmisores. Aquellos aminoácidos que actúan como neurotransmisores son de pequeño tamaño, pudiendo producir un efecto excitador o inhibidor: (Redolar Ripoll, D., 2014) Aminoácidos excitadores:
- Glutamato
- Aspartato
Aminoácidos inhibidores:Inhibición presináptica
En este caso, la reducción de la respuesta postsináptica se produce por la inhibición de la activación de la neurona presináptica por una tercera neurona. La tercera neurona establece una sinapsis axoaxónica sobre el terminal de la neurona presináptica. (Redolar Ripoll, D., 2014) En esta imagen de una inhibición presináptica, se representa con línea continua el registro del potencial presináptico (A) y postsináptico (B) después de la estimulación únicamente de A. Con línea discontinua, se muestra el registro del potencial de A y B después de la activación simultánea de A y C. En este segundo caso, podemos observar una disminución de la despolarización de A y de la amplitud del PEP en B. Así pues, en la inhibición presináptica no se observa un PIP, sino una reducción de la amplitud del PEP. La inhibición presináptica es de duración más larga que la postsináptica, y, sin embargo, es específica de una sola entrada sináptica. (Redolar Ripoll, D., 2014)
Sistema nervioso ¿Cómo se comunica?
El sistema nervioso (SN) es un tejido complejo formado por un conjunto de células que conforman una red altamente organizada de comunicación y procesamiento de información. El SN recibe información del medio ambiente, la cual se procesa para posteriormente emitir una respuesta apropiada, algunas de estas respuestas se realizan en milisegundos como lo es un reflejo que es una respuesta automática y otras necesitan de un tiempo mayor de respuesta, como lo es el aprendizaje, que requiere de una cooperación y comunicación de diversas regiones del cerebro. Las formas de cominicación que suceden mediante el sistema nervioso son mediante la sinapsis, así como por medio de procesos como el potencial de acción. (A. Martínez-Gómez, 2014)
Tipos de sinapsis según los efectos postsinápticos
Sinapsis excitadoras. Como resultado de la transmisión de la informa- ción se observa una despolarización en la membrana de la célula postsináptica. Si esta despolarización supera el umbral de estimulación necesario se desencadenarán potenciales de acción. (Redolar Ripoll, D., 2014) Sinapsis inhibidoras. La información que se transmite desde la neuro- na presináptica hiperpolariza la membrana de la célula postsináptica, difi- cultando, de este modo, que se desencadenen potenciales de acción. (Redolar Ripoll, D., 2014)
Clasificación de las neuronas por neurotransmisores
Astrocitos
Célula grande en forma de estrella que mantiene las células nerviosas en su lugar y las ayuda a desarrollar y funcionar correctamente. (NCI, s/f) Célula grande en forma de estrella que mantiene las células nerviosas en su lugar y las ayuda a desarrollar y funcionar correctamente. Esta es una de las principales conclusiones a las que ha llegado un estudio liderado por el Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC) y que ha sido publicado en el último número de la revista Science. (s/f)
¿Qué son las dendritas?
Las dendritas reciben información y conducirla en forma de impulsos nerviosos hacia el cuerpo neuronal. Son prolongaciones ramificadas que nacen del cuerpo neuronal, siendo proyecciones entoplásmicas envueltas por la membrana de la célula, contando con organelos como las mitocondrias, neurotúbulos, neurofilamentos, retículo plásmico físico y cuerpos de Nissl formados por retículo entoplásmico rugoso. (MultiChannel, 2017)
Microglías
Las microglías son células del sistema nervioso central que funcionan como elementos del sistema inmunológico, protegiendo al organismo de agresiones externas e internas. El organismo se defiende de agresiones externas (virus y bacterias, entre otros) y externos (cáncer) mediante el sistema inmunológico. Las microglías son las responsables de la protección del sistema nervioso. No obstante, cuando existe alguna alteración en su funcionamiento, pueden desempeñar un papel en el desarrollo de enfermedades neurodegenerativas. Las microglías actúan como macrófagos, células que eliminan neuronas dañadas, así como infecciones que podrían afectar al sistema nervioso. (Con la EM, s/f)
Células de Schwann
Las células de Schwann, también conocidas como neurolemocitos, son un tipo de células gliales presentes exclusivamente en el sistema nervioso periférico, estas células ayudan a separar y aislar las células nerviosas. (NCI, s/f; Laguna, 2023)Se desarrollan a partir de células precursoras ubicadas en la cresta neural y pueden diferenciarse en dos tipos de células:
Tipos de sinapsis por el tipo de células involucradas
Neurona-neurona: Tanto la célula presináptica como la postsináptica son neuronas; son las sinapsis del sistema nervioso central. (Redolar Ripoll, D., 2014)Neurona-célula muscular: Una célula muscular (célula postsináptica) es inervada por una moto- neurona (célula presináptica). (Redolar Ripoll, D., 2014)Neurona-célula secretora: La célula presináptica es una neurona y la postsináptica es un tipo celular que segrega algún tipo de sustancia, como hormonas. Un ejemplo sería la inervación de las células de la médula suprarrenal, que provocaría la liberación de adrenalina en el torrente sanguíneo. (Redolar Ripoll, D., 2014)
Transmisión convergente y divergente
Hablamos de divergencia cuando la información de un solo botón terminal se transmite a una gran cantidad de dendritas postsinápticas. De esta manera, la información de un solo axón se amplifica a muchas neuronas postsinápticas. La divergencia permite que la información recogida por un único receptor sensorial se distribuya a muchas áreas del cerebro. (Redolar Ripoll, D., 2014)Hablamos de convergencia cuando varios botones terminales realizan una sinapsis sobre una misma neurona. La convergencia permite, por ejemplo, que las neuronas que se encargan de contraer la musculatura reciban la suma de la información de una gran cantidad de neuronas (Redolar Ripoll, D., 2014)
Plasticidad sinaptica
Llamamos plasticidad sináptica al aumento o disminución de la fuerza de las conexiones sinápticas a consecuencia de la activación de estas sinapsis. Los mencionados cambios pueden ser: (Redolar Ripoll, D., 2014) A corto plazo, es decir, que una alta frecuencia de descarga de potenciales de acción puede alterar la efecti- vidad sináptica. Podemos estimular una neurona presináptica a alta frecuencia (en algunas células se pueden generar de quinientos a mil potenciales de acción por segundo). Esta estimulación recibe el nombre de estimulación tetánica. Durante la estimulación tetánica, observamos un aumento de la amplitud de los potenciales postsinápticos, que se denomina potenciación tetánica. Una vez finalizada la estimulación tetánica, se observa una potenciación postetánica, es decir, un incremento en la amplitud de los potenciales postsinápticos que persiste durante minutos u horas. (Redolar Ripoll, D., 2014) A largo plazo: Los neuromoduladores, por medio de sistemas de segundos mensajeros, pueden influir en múltiples procesos bioquímicos intracelulares. En concreto, se cree que pueden inducir la expresión de determinados genes y, por lo tanto, la síntesis de determinadas proteínas, lo cual podría dar lugar a cambios a largo plazo en la efectividad sináptica. (Redolar Ripoll, D., 2014)
Noradrenalina y adrenalina
La noradrenalina y la adrenalina comparten los mismos receptores, que se denominan adrenérgicos. Estos receptores se pueden localizar tanto en el sistema ner- vioso central como en el sistema nervioso autónomo. Todos los subtipos de recepto- res adrenérgicos son del tipo metabotrópico. (Redolar Ripoll, D., 2014) Qs: : Se subdividen en tres tipos: A, B, y D., son receptores postsinápticos y tienen más afinidad por la adrenalina (excepto el subtipo a). (Redolar Ripoll, D., 2014) b2 :Subdividen en tres subtipos: A, B y C., pueden actuar como receptores presinápticos, inhibiendo, en general, la liberación de neurotransmisor y tienen más afinidad por la noradrenalina. (Redolar Ripoll, D., 2014) Subdividen en tres tipos: 1, 2 y 3. y suelen ser postsinápticos, pero pueden actuar como presinápticos; en este caso facilitan la liberación de neurotransmisor. Los tipos 1 y 2 tienen más afinidad por la adrenalina, en cambio, el tipo 3 tiene más afinidad por la noradrenalina. (Redolar Ripoll, D., 2014) Pueden actuar como neurotransmisores en el sistema nervioso central y como hormonas liberadas, en el torrente sanguíneo. Como hormonas son liberadas por la médula suprarrenal, y tienen un papel importante en la respuesta del organismo ante las situaciones de estrés. (Redolar Ripoll, D., 2014)