IL METABOLISMO ENERGETICO
INDICAZIONI: Per avanzare con le slide cliccare sui pulsanti viola (come questo), al quale interno saranno presenti gli argomenti trattati o dei simboli scientifici (generalmente in basso a destra).Per ricevere informazioni in più sull'argomento cliccare sulle parole in grassetto colorate in viola.
Iniziamo!
IL METABOLISMO ENERGETICO
Metabolismo cellulare
- Reazioni del glucosio
- NAD, NADP e FAD
Glicolisi
- Fase endoergonica
- Fase esoergonica
Il Piruvato
- Condizioni aerobiche
- Condizioni anaerobiche
Catabolismo Aerobico
- Le tre fasi della respirazione cellulare
...anaboliche e cataboliche
Le vie metaboliche...
Le reazioni biochimiche si dividono in vie anaboliche e vie cataboliche. Una delle principali molecole è l' ATP (adenosina trifosfato) che funge da molecola trasportatrice attivata, ovvero incamera l'energia rilasciata dalle reazioni esoergoniche e la cede successivamente durante le reazioni endoergoniche. L' ATP appartiene alla famiglia dei nucleotidi e come essi è formata da tre componenti: uno zucchero pentoso, una base azotata ed uno o più gruppi fosfato. Nelle cellule, la maggior parte delle reazioni anaboliche e cataboliche sono reazioni di ossidoriduzione, in cui uno o più elettroni vengono trasferiti da una specie chimica ad un'altra.
Nel metabolismo energetico avvengono una moltitudine di reazioni che avvengono in sequenza ed hanno tre funzioni principali:ricavare energia (attraverso la fotosintesi o la digestione), idrolizzare i polimeri biologici (come i polisaccaridi) in monomeri (monosaccaridi) ed infine, sintetizzare i polimeri biologici (partendo dai monomeri che li compongono). Questa sequenza di reazioni, se avvengono nello stesso processo metabolico, formano una via metabolica. Tra le prime tappe delle vie metaboliche è presente un passaggio obbligatorio, che da il via a tutte le altre reazioni, fino alla sintesi del prodotto finale.
Dai trasportatori al catabolismo
Le deidrogenasi catalizzano l'ossidazione di centinaia di composti, operando con specifici coenzimi chiamati NAD, NADP e FAD.
IL NAD ED IL NADP
L'ossidazione del glucosio
Il catabolismo del glucosio
IL FAD
La glicolisi e le fermentazoni
La glicolisi si svolge nel citoplasma di tutte le cellule e comprende dieci reazioni, durante le quali si verifica l'ossidazione incompleta della molecola di glucosio con la formazione di due molecole di piruvato e la liberazione di energia chimica, utilizzata per la sintesi dell'ATP. Le dieci tappe sono raggruppate in due fasi:La fase endoergonica, di cui fanno parte le prime cinque tappe che scindono il glucosio in due molecole a tre atomi di carbonio. Questa fase è chiamata così perché per avviare le reazioni è necessario fornire energia tramite due molecole di ATP, che permettono la produzione di due G3P. La fase esoergonica, costituita dalle ultime cinque tappe, consiste nella liberazione di energia e dell'ossidazione della G3P in piruvato. In tutto si sintetizzano quattro molecole di ATP e si riducono due molecole di NAD+ in NADH. La glicolisi è nel suo complesso una reazione irreversibile, anche se la maggior parte delle reazioni che la compone è di natura reversibile.
Reazioni della fase endoergonica
Interconversione dei triosi fosfato
Fosforilazione del fruttosio
Fosforilazione del glucosio
Conversione del glucosio in fruttosio
Scissione del fruttosio
Reazioni della fase esoergonica
Ossidazione e fosforilazione della G3P
Il guadagno energetico netto della glicolisi è di due molecole di ATP per ogni molecola di glucosio.
Sintesi dell' ATP
Conversione del 3-fosfoglicerato
Deidratazione del 2-fosfoglicerato.
Formazione di piruvato e ATP.
Il Piruvato
Il piruvato prodotto con la glicolisi segue vie diverse a seconda che la cellula si trovi in presenza o in assenza di ossigeno
In condizioni aerobiche si verifica l’ossidazione completa del piruvato grazie alla respirazione cellulare. Il gruppo carbossilico del piruvato verrà eliminato sotto forma di CO2 con formazione dell’acetil-coenzima A, che sarà poi completamente ossidato a CO2 nel ciclo di Krebs, all’interno dei mitocondri. Sempre nei mitocondri, le due molecole di NADH prodotte durante la glicolisi saranno riossidate a NAD+ dalla catena di trasporto degli elettroni, secondo la reazione: 2 NADH + 2 H+ + O2 → 2 NAD+ + 2 H2O Il trasferimento degli elettroni dal NADH all’O fornisce l’energia per la sintesi 2 dell’ATP mediante il processo di fosforilazione ossidativa.
In condizioni anaerobiche tale processo non può avvenire e la cellula ricorre alla fermentazione per evitare che la glicolisi si blocchi per l’assenza di NAD+. La fermentazione può avvenire in due modi, che portano alla sintesi di prodotti finali diversi, ma che permettono entrambi la rigenerazione del NAD+ in assenza di ossigeno: nella fermentazione lattica il piruvato si riduce a lattato mentre nella fermentazione alcolica il piruvato è convertito a etanolo e CO2.
IL CATABOLISMO AEROBICO:LA RESPIRAZIONE CELLULARE
In presenza di ossigeno il piruvato prodotto dalla glicolisi viene ulteriormente ossidato a CO2 e H2O, questa fase aerobica costituisce la respirazione cellulare che comprende tre vie metaboliche in sequenza.
Decarbossilazione ossidativa del piruvato
Ciclo di Krebs
Fosforilazione ossidativa
Prima fase: la decarbossilazione ossidativa del piruvato
Per entrare nel ciclo di Krebs, il piruvato deve essere prima trasformato in acetil-CoA. Nei procarioti la conversione avviene nel citoplasma, mentre negli eucarioti il piruvato deve entrare nella matrice mitocondriale grazie a una proteina di tra- sporto. La reazione è catalizzata dalla piruvato deidrogenasi e comprende due eventi.
- La decarbossilazione e l’ossidazione del piruvato ad acetile con liberazione di una molecola di CO2 riduzione di una molecola di NAD+ a NADH.
- La formazione di un legame tra il gruppo acetile e il coenzima A (CoA) per produrre acetil-CoA. Il CoA è un derivato della Vitamina B5 che ha un gruppo –SH. Il CoA trasporta e attiva i gruppi acilici grazie alla formazione di un legame estere (detto tioestere). A causa del suo ruolo di collegamento tra la glicolisi e la respirazione cellu- lare, la piruvato deidrogenasi è un enzima chiave del metabolismo del cervello, che dipende direttamente dall’ossidazione del glucosio per la propria sopravvivenza.
Seconda fase: il ciclo di Krebs
Il ciclo di Krebs o ciclo dell’acido citrico è una via metabolica costituita da otto reazioni, ciascuna catalizzata da uno specifico enzima Il ciclo inizia con il legame del gruppo acetile dell’acetil-CoA all’ossalacetato, un composto a quattro atomi di carbonio, con formazione del citrato, a sei atomi di carbonio (Tappa n. 1). Nella seconda tappa il citrato è isomerizzato a isocitrato, che viene poi decarbossilato performare α-chetoglutarato, un composto a cinque atomi di carbonio. L’α-chetoglutarato va anch’esso incontro a un’altra reazione di decarbossilazione che libera il succinil CoA, che viene poi convertito a succinato, una molecola a quattro atomi di carbonio. La conversione del succinil CoA in succinato è catalizzata dall’enzima succinil- CoA sintasi e l’energia liberata da questa reazione è usata per catalizzare la sintesi di una molecola di GTP. Il GTP può poi donare il suo gruppo fosforico terminale all’ADP, per formare una molecola di ATP. Il succinato è ossidato a fumarato, che reagisce con una molecola di acqua formando il malato, che infine è ossidato a ossalacetato. Questo composto può reagire con una nuova molecola di acetil-CoA e iniziare un altro giro del ciclo. Dato che ogni molecola di glucosio che entra nella glicolisi produce due molecole di piruvato, che poi vengono ossidate a due molecole di acetil-CoA, il ciclo di Krebs si compie due volte per ogni molecola di glucosio. L’energia liberata dalle reazioni di un giro del ciclo di Krebs è impiegata per: • la riduzione di tre molecole di NAD (nelle tappe n. 3, 4 e 8) • la riduzione di una molecola di FAD (nella tappa n. 8 ) • la sintesi di una molecola di ATP mediante una reazione di fosforilazione a livello del substrato (tappa n. 5) In totale, le reazioni del ciclo di Krebs portano all’ossidazione completa dei due atomi di carbonio del gruppo acetile, con produzione di due molecole di CO2.
Terza fase: la fosforilazione ossidativa
L’ossidazione del glucosio, del piruvato e del gruppo acetile produce molte molecole di NADH e FADH2 : queste molecole contengono un’elevata quantità di energia che viene usata nella fosforilazione ossidativa per sintetizzare ATP. La fosforilazione ossidativa prevede due processi distinti e strettamente interconnessi.
Chemiosmosi
Catena respiratoria mitocondriale
La catena respiratoria
La catena respiratoria è paragonabile a un processo a cascata in cui gli elettroni scendono lungo un i trasportatori fino all’ossigeno, che si trova al termine e rappresenta l’accettore finale degli elettroni, riducendosi ad acqua. Ciò che fa muovere gli elettroni è il fatto che ogni trasportatore ha un’affinità maggiore per gli elettroni rispetto a quello precedente, si può affermare quindi che è l’ossigeno, grazie alla sua maggiore affinità per gli elettroni, a trainarli lungo la catena. La catena di trasporto degli elettroni è una serie di reazioni, ciascuna delle quali libera una quantità di energia contenuta e gestibile. I trasportatori di elettroni sono organizzati in quattro grandi complessi proteici di membrana (I, II, III e IV). Tutti sono in grado di svolgere reazioni di ossidoriduzione ma i complessi I, III e IV sono anche delle pompe protoniche, cioè accoppiano al trasferimento esoergonico degli elettroni lungo la catena lo spostamento endoergonico di protoni dalla matrice allo spazio intermembrana. I complessi della catena di trasporto degli elettroni sono molto grandi e costituiti da proteine, enzimi, coenzimi e cofattori diversi.
La chemiosmosi
Il trasferimento di elettroni lungo la catena respiratoria è accompagnato dal trasferimento di protoni dalla matrice mitocondriale verso lo spazio intermembrana. Questo processo genera un gradiente elettrochimico tra i due lati della membrana mitocondriale interna dovuto a due componenti:• un gradiente chimico dovuto alla differenza di concentrazione di protoni ai due lati della membrana interna. • un gradiente elettrico generato dalla diversa distribuzione delle cariche positive dei protoni, che sono più abbondanti nello spazio intermembrana. Il gradiente elettrochimico costituisce una fonte di energia potenziale, detta forza proton-motrice, che tende a spingere i protoni verso la matrice mitocondriale per riequilibrare le differenze nella concentrazione e nella distribuzione delle cariche elettriche. Le cariche positive però, non possono attraversare liberamente la membrana mitocondriale interna, ma devono passare attraverso un complesso proteico chiamato ATP sintasi. Il processo che accoppia la forza proton-motrice e la sintesi dell’ATP è detto chemiosmosi e avviene in tutte le cellule che svolgono la respirazione cellulare. La glicolisi seguita dalla fermentazione produce due molecole di ATP per ogni mo- lecola di glucosio ossidata. Quando la glicolisi è seguita dalla respirazione cellulare, invece, il rendimento per ogni molecola di glucosio è di circa 32 molecole di ATP. Una resa energetica così elevata è dovuta al fatto che, grazie al processo di chemiosmosi, si ottengono in media 2,5 molecole di ATP per ogni molecola di NADH e 1,5 molecole di ATP per ogni molecola di FADH2 che entra nella catena respiratoria.
Progetto ideato e sviluppato da
Eureka!
GIONA SOFIA
Classe VA Liceo scientifico
Lavoro Metabolismo Energetico (completo)
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Created on June 2, 2023
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IL METABOLISMO ENERGETICO
INDICAZIONI: Per avanzare con le slide cliccare sui pulsanti viola (come questo), al quale interno saranno presenti gli argomenti trattati o dei simboli scientifici (generalmente in basso a destra).Per ricevere informazioni in più sull'argomento cliccare sulle parole in grassetto colorate in viola.
Iniziamo!
IL METABOLISMO ENERGETICO
Metabolismo cellulare
Glicolisi
Il Piruvato
Catabolismo Aerobico
...anaboliche e cataboliche
Le vie metaboliche...
Le reazioni biochimiche si dividono in vie anaboliche e vie cataboliche. Una delle principali molecole è l' ATP (adenosina trifosfato) che funge da molecola trasportatrice attivata, ovvero incamera l'energia rilasciata dalle reazioni esoergoniche e la cede successivamente durante le reazioni endoergoniche. L' ATP appartiene alla famiglia dei nucleotidi e come essi è formata da tre componenti: uno zucchero pentoso, una base azotata ed uno o più gruppi fosfato. Nelle cellule, la maggior parte delle reazioni anaboliche e cataboliche sono reazioni di ossidoriduzione, in cui uno o più elettroni vengono trasferiti da una specie chimica ad un'altra.
Nel metabolismo energetico avvengono una moltitudine di reazioni che avvengono in sequenza ed hanno tre funzioni principali:ricavare energia (attraverso la fotosintesi o la digestione), idrolizzare i polimeri biologici (come i polisaccaridi) in monomeri (monosaccaridi) ed infine, sintetizzare i polimeri biologici (partendo dai monomeri che li compongono). Questa sequenza di reazioni, se avvengono nello stesso processo metabolico, formano una via metabolica. Tra le prime tappe delle vie metaboliche è presente un passaggio obbligatorio, che da il via a tutte le altre reazioni, fino alla sintesi del prodotto finale.
Dai trasportatori al catabolismo
Le deidrogenasi catalizzano l'ossidazione di centinaia di composti, operando con specifici coenzimi chiamati NAD, NADP e FAD.
IL NAD ED IL NADP
L'ossidazione del glucosio
Il catabolismo del glucosio
IL FAD
La glicolisi e le fermentazoni
La glicolisi si svolge nel citoplasma di tutte le cellule e comprende dieci reazioni, durante le quali si verifica l'ossidazione incompleta della molecola di glucosio con la formazione di due molecole di piruvato e la liberazione di energia chimica, utilizzata per la sintesi dell'ATP. Le dieci tappe sono raggruppate in due fasi:La fase endoergonica, di cui fanno parte le prime cinque tappe che scindono il glucosio in due molecole a tre atomi di carbonio. Questa fase è chiamata così perché per avviare le reazioni è necessario fornire energia tramite due molecole di ATP, che permettono la produzione di due G3P. La fase esoergonica, costituita dalle ultime cinque tappe, consiste nella liberazione di energia e dell'ossidazione della G3P in piruvato. In tutto si sintetizzano quattro molecole di ATP e si riducono due molecole di NAD+ in NADH. La glicolisi è nel suo complesso una reazione irreversibile, anche se la maggior parte delle reazioni che la compone è di natura reversibile.
Reazioni della fase endoergonica
Interconversione dei triosi fosfato
Fosforilazione del fruttosio
Fosforilazione del glucosio
Conversione del glucosio in fruttosio
Scissione del fruttosio
Reazioni della fase esoergonica
Ossidazione e fosforilazione della G3P
Il guadagno energetico netto della glicolisi è di due molecole di ATP per ogni molecola di glucosio.
Sintesi dell' ATP
Conversione del 3-fosfoglicerato
Deidratazione del 2-fosfoglicerato.
Formazione di piruvato e ATP.
Il Piruvato
Il piruvato prodotto con la glicolisi segue vie diverse a seconda che la cellula si trovi in presenza o in assenza di ossigeno
In condizioni aerobiche si verifica l’ossidazione completa del piruvato grazie alla respirazione cellulare. Il gruppo carbossilico del piruvato verrà eliminato sotto forma di CO2 con formazione dell’acetil-coenzima A, che sarà poi completamente ossidato a CO2 nel ciclo di Krebs, all’interno dei mitocondri. Sempre nei mitocondri, le due molecole di NADH prodotte durante la glicolisi saranno riossidate a NAD+ dalla catena di trasporto degli elettroni, secondo la reazione: 2 NADH + 2 H+ + O2 → 2 NAD+ + 2 H2O Il trasferimento degli elettroni dal NADH all’O fornisce l’energia per la sintesi 2 dell’ATP mediante il processo di fosforilazione ossidativa.
In condizioni anaerobiche tale processo non può avvenire e la cellula ricorre alla fermentazione per evitare che la glicolisi si blocchi per l’assenza di NAD+. La fermentazione può avvenire in due modi, che portano alla sintesi di prodotti finali diversi, ma che permettono entrambi la rigenerazione del NAD+ in assenza di ossigeno: nella fermentazione lattica il piruvato si riduce a lattato mentre nella fermentazione alcolica il piruvato è convertito a etanolo e CO2.
IL CATABOLISMO AEROBICO:LA RESPIRAZIONE CELLULARE
In presenza di ossigeno il piruvato prodotto dalla glicolisi viene ulteriormente ossidato a CO2 e H2O, questa fase aerobica costituisce la respirazione cellulare che comprende tre vie metaboliche in sequenza.
Decarbossilazione ossidativa del piruvato
Ciclo di Krebs
Fosforilazione ossidativa
Prima fase: la decarbossilazione ossidativa del piruvato
Per entrare nel ciclo di Krebs, il piruvato deve essere prima trasformato in acetil-CoA. Nei procarioti la conversione avviene nel citoplasma, mentre negli eucarioti il piruvato deve entrare nella matrice mitocondriale grazie a una proteina di tra- sporto. La reazione è catalizzata dalla piruvato deidrogenasi e comprende due eventi.
Seconda fase: il ciclo di Krebs
Il ciclo di Krebs o ciclo dell’acido citrico è una via metabolica costituita da otto reazioni, ciascuna catalizzata da uno specifico enzima Il ciclo inizia con il legame del gruppo acetile dell’acetil-CoA all’ossalacetato, un composto a quattro atomi di carbonio, con formazione del citrato, a sei atomi di carbonio (Tappa n. 1). Nella seconda tappa il citrato è isomerizzato a isocitrato, che viene poi decarbossilato performare α-chetoglutarato, un composto a cinque atomi di carbonio. L’α-chetoglutarato va anch’esso incontro a un’altra reazione di decarbossilazione che libera il succinil CoA, che viene poi convertito a succinato, una molecola a quattro atomi di carbonio. La conversione del succinil CoA in succinato è catalizzata dall’enzima succinil- CoA sintasi e l’energia liberata da questa reazione è usata per catalizzare la sintesi di una molecola di GTP. Il GTP può poi donare il suo gruppo fosforico terminale all’ADP, per formare una molecola di ATP. Il succinato è ossidato a fumarato, che reagisce con una molecola di acqua formando il malato, che infine è ossidato a ossalacetato. Questo composto può reagire con una nuova molecola di acetil-CoA e iniziare un altro giro del ciclo. Dato che ogni molecola di glucosio che entra nella glicolisi produce due molecole di piruvato, che poi vengono ossidate a due molecole di acetil-CoA, il ciclo di Krebs si compie due volte per ogni molecola di glucosio. L’energia liberata dalle reazioni di un giro del ciclo di Krebs è impiegata per: • la riduzione di tre molecole di NAD (nelle tappe n. 3, 4 e 8) • la riduzione di una molecola di FAD (nella tappa n. 8 ) • la sintesi di una molecola di ATP mediante una reazione di fosforilazione a livello del substrato (tappa n. 5) In totale, le reazioni del ciclo di Krebs portano all’ossidazione completa dei due atomi di carbonio del gruppo acetile, con produzione di due molecole di CO2.
Terza fase: la fosforilazione ossidativa
L’ossidazione del glucosio, del piruvato e del gruppo acetile produce molte molecole di NADH e FADH2 : queste molecole contengono un’elevata quantità di energia che viene usata nella fosforilazione ossidativa per sintetizzare ATP. La fosforilazione ossidativa prevede due processi distinti e strettamente interconnessi.
Chemiosmosi
Catena respiratoria mitocondriale
La catena respiratoria
La catena respiratoria è paragonabile a un processo a cascata in cui gli elettroni scendono lungo un i trasportatori fino all’ossigeno, che si trova al termine e rappresenta l’accettore finale degli elettroni, riducendosi ad acqua. Ciò che fa muovere gli elettroni è il fatto che ogni trasportatore ha un’affinità maggiore per gli elettroni rispetto a quello precedente, si può affermare quindi che è l’ossigeno, grazie alla sua maggiore affinità per gli elettroni, a trainarli lungo la catena. La catena di trasporto degli elettroni è una serie di reazioni, ciascuna delle quali libera una quantità di energia contenuta e gestibile. I trasportatori di elettroni sono organizzati in quattro grandi complessi proteici di membrana (I, II, III e IV). Tutti sono in grado di svolgere reazioni di ossidoriduzione ma i complessi I, III e IV sono anche delle pompe protoniche, cioè accoppiano al trasferimento esoergonico degli elettroni lungo la catena lo spostamento endoergonico di protoni dalla matrice allo spazio intermembrana. I complessi della catena di trasporto degli elettroni sono molto grandi e costituiti da proteine, enzimi, coenzimi e cofattori diversi.
La chemiosmosi
Il trasferimento di elettroni lungo la catena respiratoria è accompagnato dal trasferimento di protoni dalla matrice mitocondriale verso lo spazio intermembrana. Questo processo genera un gradiente elettrochimico tra i due lati della membrana mitocondriale interna dovuto a due componenti:• un gradiente chimico dovuto alla differenza di concentrazione di protoni ai due lati della membrana interna. • un gradiente elettrico generato dalla diversa distribuzione delle cariche positive dei protoni, che sono più abbondanti nello spazio intermembrana. Il gradiente elettrochimico costituisce una fonte di energia potenziale, detta forza proton-motrice, che tende a spingere i protoni verso la matrice mitocondriale per riequilibrare le differenze nella concentrazione e nella distribuzione delle cariche elettriche. Le cariche positive però, non possono attraversare liberamente la membrana mitocondriale interna, ma devono passare attraverso un complesso proteico chiamato ATP sintasi. Il processo che accoppia la forza proton-motrice e la sintesi dell’ATP è detto chemiosmosi e avviene in tutte le cellule che svolgono la respirazione cellulare. La glicolisi seguita dalla fermentazione produce due molecole di ATP per ogni mo- lecola di glucosio ossidata. Quando la glicolisi è seguita dalla respirazione cellulare, invece, il rendimento per ogni molecola di glucosio è di circa 32 molecole di ATP. Una resa energetica così elevata è dovuta al fatto che, grazie al processo di chemiosmosi, si ottengono in media 2,5 molecole di ATP per ogni molecola di NADH e 1,5 molecole di ATP per ogni molecola di FADH2 che entra nella catena respiratoria.
Progetto ideato e sviluppato da
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