Citoplasma: Citosol y organelas

APM N°3, Semana 5:

citoplasma: Citosol y organelas

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Citoplasma

El citoplasma es el medio interno celular comprendido entre la membrana plasmática y la membrana nuclear. Está formado por el citosol y los organelos.

1.-Citosol

También llamado hialoplasma. Es el citoplasma sin organelos o la fracción soluble del citoplasma. Es un medio acuoso o solución coloidal, que puede estar en estado sol (fluido) o gel (viscoso), y constituido por un 85% de agua en la cual están disueltas moléculas como glúcidos, lípidos, aminoácidos, proteínas (sobre todo enzimas), ácidos nucleicos, sales minerales, iones, etc. Componentes del citosol

1. Ribosomas
2. Inclusiones citoplasmáticas
3. Citoesqueleto.

1.1.- Los ribosomas

Son complejos macromoleculares visibles al microscopio electrónico, formados por dos subunidades y compuestos por ARNr y proteínas. Existen dos tipos de ribosomas según su velocidad de sedimentación:

• En células procariotas, en mitocondrias y cloroplastos, los ribosomas son 70S y se encuentran libres.

• En células eucariotas, los ribosomas son 80S y pueden encontrarse libres en el citosol o asociados a la membrana externa del retículo endoplasmático formando el retículo endoplasmático rugoso.

1.2. Inclusiones citoplasmáticas

Son acumulaciones de sustancias de carácter hidrófobo, que no se disuelven en el hialoplasma y que no están rodeadas de membrana. Suelen ser sustancias con función de reserva energética, pigmentos con función protectora o sin ninguna función ya que son los productos finales de la degradación de otros pigmentos, o proteínas precipitadas debido a su excesiva concentración.

• Inclusiones de reserva: En células animales las principales son de glucógeno, melanina y lípidos. En células vegetales destacan las gotas de grasa en semillas, aceites esenciales, como el geraniol, mentol y el látex.

• Pigmentos: Sustancias coloradas presentes en tejidos animales como la hemoglobina de los globulos rojos y la melanina de las células d ela piel.

• Proteínas precipitadas: Generalmente son productos de desecho.

1.3. Citoesqueleto

El citoesqueleto es una red fibrosa que equivale al esqueleto interno de la célula. Es responsable de la organización interna de la célula, de su forma y del movimiento. Está formado por proteínas fibrilares del citosol que se organizan en:

• Microtúbulos
• Filamentos intermedios
• Microfilamentos.

a) Microfilamentos

Están formados por moléculas de una proteína globular, la actina. Un filamento de actina, como también se llama, está constituido por dos hebras de actina enrolladas en hélice. Tienen un grosor de 40-70 Å. Son muy abundantes en las células musculares. Función de los microfilamentos

• Intervienen en la contracción muscular asociándose con la miosina.

• Intervienen en el movimiento ameboide y la fagocitosis mediante la formación de pseudópodos.

• Producen corrientes citoplasmáticas o de ciclosis, ya que forma geles y soles según las variaciones del medio.

• Colabora con la miosina en la formación del anillo contráctil que separa las dos células hijas después de la división celular.

• Da rigidez a las microvellosidades celulares.

b) Filamentos intermedios

Tienen mayor grosor que los anteriores (100 Å). Su estructura y composición varía según la célula en la que se encuentren. Abundan en células sometidas a importantes tensiones. Su función es básicamente estructural. Ejemplo: Neurofilamentos de las neuronas, filamentos de queratina de células epiteliales.

c) Microtúbulos

Pueden encontrarse dispersos por toda la célula o estar formando parte de cilios, flagelos o centriolos. Son polímeros de una proteína, la tubulina. Se disponen en 13 hileras formando una estructura cilíndrica de 250 Å. Cada molécula de tubulina es un dímero que consta de dos proteínas globulares llamadas α-tubulina y β-tubulina. Los dímeros de tubulina se unen formando un protofilamento y 13 protofilamentos paralelos constituyen un cilindro hueco: el microtúbulo. Función de los microtúbulos

• Son responsables de la forma de la célula ya que son el componente principal del citoesqueleto.
• Sirven de canales para el transporte intracelular.
• Intervienen en la organización de todos los componentes del citoesqueleto.
• Constituyen el huso mitótico o acromático que organiza el movimiento de los cromosomas, separándolos en dos lotes y distribuyéndolos en las células hijas. Desaparece al final de la mitosis.
• Forma estructuras complejas estables como cilios, flagelos y centriolos.

Centrosoma

También llamado centro celular o citocentro. Se localiza próximo al núcleo y en ocasiones está rodeado por el aparato de Golgi. Está constituido por: a) Diplosoma: Los dos centriolos se disponen perpendicularmente entre sí. Cada centriolo está formado por 9 tripletes de microtúbulos (9 grupos de 3 microtúbulos) cada uno ligeramente inclinado y dispuestos como un cilindro. En cada triplete, el microtúbulo A es el más próximo al eje del cilindro y es completo (sección circular), mientras que los microtúbulos B y C son incompletos. El microtútulo A de cada triplete se une al C del triplete siguiente mediante un puente proteico, que mantiene la estructura del centriolo. En la división celular, cada uno de ellos da origen, por duplicación, a su pareja. Las células de los vegetales superiores carecen de centriolos. b) Centrosfera: Formada por un material de aspecto amorfo que rodea al diplosoma. c) Fibras del Áster: Conjunto de microtúbulos que parten de la centrosfera y se disponen a modo de rayos. Durante la división celular dan origen a los microtúbulos del huso acromático. En vegetales existe centrosfera y áster. Función del centrosoma

• Se encarga de la organización de los microtúbulos, aunque basta con el material pericentriolar para realizar esta función, como se demuestra en la formación del huso acromático en células vegetales que carecen de centriolos.
• A partir del centrosoma se forman cilios y flagelos.

Cilios y flagelos

Son prolongaciones móviles localizadas en la superficie celular de algunas células, que mueven el medio o bien, si son de vida libre, mueven la célula. Están constituidos por: a) Tallo o axonema: Está formado por microtúbulos rodeados de membrana plasmática. En la periferia presenta 9 grupos de dos microtúbulos cada uno (A y B) (9 dobletes), y en la zona central tiene dos microtúbulos rodeados por una vaina. El microtúbulo A de cada doblete tiene dos brazos de dineína dirigidos hacia el B del doblete siguiente, y de cada A parten dos tipos de fibras: Fibra radial, que se dirige hacia la vaina; Puente, que se dirige hacia el B del doblete siguiente (nexina). b) Zona de transición: Corresponde a la base del cilio o flagelo. El par de microtúbulos centrales se interrumpe y en su lugar aparece la placa basal (estructura amorfa). c) Corpúsculo basal o cinetosoma: constituido por 9 tripletes de microtúbulos que presentan en su zona basal un eje central (eje tubular) del que parten láminas radiales hacia los microtúbulos A. Su estructura es muy similar a la del centriolo, pudiendo intercambiar posiciones con él. Función de cilios y flagelos El movimiento del axonema se produce por el deslizamiento de unos dobletes periféricos con respecto a otros. La dineína tiene actividad ATP-asa y es la responsable del deslizamiento. En presencia de ATP, los brazos de dineína de un doblete contactan con el siguiente y hacen que se muevan uno respecto al otro. Los puentes de nexina limitan el deslizamiento y provocan la flexión del axonema.

2.-organelas

2.1. Retículo endoplasmático

Es una compleja red de membranas interconectadas que se extiende por todo el citoplasma y conectan con la membrana nuclear y plasmática. Forma cisternas, sacos y tubos aplanados comunicados entre sí que definen un único espacio interno denominado lumen. Existen dos tipos de retículo endoplasmático:

• Retículo endoplasmático rugoso (RER): Tiene ribosomas adosados a su membrana externa.

• Retículo endoplasmático liso (REL): No tiene ribosomas adosados a su membrana externa. Las membranas son de tipo unitario aunque más finas, entre 50-60 Å. La porción de retículo que delimita al núcleo se llama membrana nuclear.

2.2. Aparato de Golgi

Se localiza cerca del núcleo y, en las células animales, próximo al centrosoma. Es una agrupación formada por un apilamiento de sacos de forma discoidal (cisternas) no comunicados entre sí, y rodeados por un conjunto de pequeñas vesículas. Cada pila de 5-8 sacos recibe el nombre de dictiosoma. Una célula suele tener unos 20 dictiosomas. Se origina a partir de la envoltura nuclear o del retículo endoplasmático. Es una estructura que va creciendo continuamente, ya que los sáculos más antiguos se deshacen formando vesículas de secreción. El aparato de Golgi posee dos caras: Cara cis o de formación: Se localiza cerca del RE. Su membrana es similar a la del RE aunque más fina. A su alrededor se sitúan las vesículas de golgi o de transición que proceden del retículo y que formarán los nuevos sacos. Cara trans o de maduración: Se localiza más cerca de la membrana plasmática. Los sáculos viejos se deshacen formando vesículas de secreción más grandes que las anteriores. Las membranas de estos sacos son más gruesas.

2.3 Lisosomas

Son vesículas globulares rodeadas de membrana que contienen enzimas hidrolíticas encargadas de la digestión intracelular. Son muy heterogéneos en cuanto a su forma y tamaño. Contienen en su interior al menos 40 enzimas diferentes del tipo hidrolasas ácidas, con un pH óptimo próximo a 5. Se caracterizan porque poseen en la cara interna de la membrana una capa glucoproteica que impide que las hidrolasas ataquen a la propia membrana del lisosoma. Los lisosomas se originan por gemación de las cisternas del aparato de Golgi que llevan, en su interior, las enzimas que se sintetizaron en el RER y que maduraron en las cisternas del aparato de Golgi. Según su contenido se distinguen dos tipos:

1. Lisosomas primarios: Solo contienen hidrolasas. Se trata de vesículas de secreción recién formadas, pequeñas, que todavía no participan en los procesos digestivos.
2. Lisosomas secundarios: Contienen hidrolasas y sustratos en vías de digestión. Son más grandes ya que son lisosomas primarios fusionados con vacuolas, que pueden ser de procedencia autofágica o heterofágica.

2.4. Peroxisomas

Son orgánulos de unos 0.5 µm, muy parecidos a los lisosomas, pero no contienen hidrolasas ácidas sino enzimas oxidativas, como el FAD y la catalasas, que se encargan de la formación y descomposición del agua oxigenada H2O2 (peróxido de hidrógeno). Funciones de los peroxisomas

1. Las oxidasas intervienen en la desaminación oxidativa de los aminoácidos y degradan ácidos grasos generando H2O2.
2. Intervienen en reacciones de desintoxicación.

Un tipo especial de peroxisomas son los glioxisomas, que poseen las semillas de las plantas y que, durante la germinación, transforman los ácidos grasos en azúcares necesarios para el desarrollo del embrión mientras la planta no pueda realizar la fotosíntesis.

2.5. Vacuolas

Son grandes vesículas o sacos rodeados de membrana, que se llama tonoplasto, y que acumulan en su interior diversas sustancias. Se forman por fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi y el RE. En células vegetales son mucho más grandes, y pueden llegar a constituir el 90% de la célula (volumen celular). El conjunto de vacuolas de una célula vegetal recibe el nombre de vacuoma. Función de las vacuolas

1. Almacenamiento: Almacenan sustancias de reserva alimenticia, productos de desecho o sustancias específicas como colorantes y alcaloides venenosos.
2. Crecimiento: Las células vegetales ahorran energía ya que, entre otras causas, crecen por acumulación de agua en sus vacuolas, lo que aumenta el tamaño de la célula.
3. Regulan la presión osmótica: Los protozoos tienen vacuolas pulsátiles que bombean el exceso de agua al exterior.

3.-organelas de doble membrana

3.1. Mitocondrias

Son orgánulos muy variados, predominando la forma cilíndrica y la esférica. Son muy abundantes, y al conjunto de mitocondrias de una célula se le llama condrioma. Estructura y composición de las mitocondrias:

1. Membrana Externa
2. Espacio intermembrana
3. Membrana Interna
4. Matriz Mitocondrial

3.2. Cloroplastos

Son orgánulos exclusivos de las células vegetales, y al igual que las mitocondrias, son orgánulos energéticos. Son de mayor tamaño que las mitocondrias (3-19 µm) y son verdes debido a la clorofila. En los vegetales superiores tienen forma lenticular. Estructura y composición de los cloroplastos:

1. Membrana externa
2. Espacio intermembrana
3. Membrana Interna
4. Estroma
5. Tilacoides

Teoría endosimbiótica

Fue defendida por Margulis y Sagan en la década de los 70 y propone un origen procariota de los cloroplastos y las mitocondrias. Según esta teoría, el origen de la célula eucariota podría deberse a la simbiosis permanente entre diferentes tipos de procariotas, que fueron capturados por fagocitosis por un precursor ancestral anaerobio y lograron sobrevivir y establecer una relación simbiótica con su cazador. Así, los antepasados de las mitocondrias fueron bacterias aerobias, los de los cloroplastos primitivos fueron cianofíceas, y los de cilios y flagelos antiguas espiroquetas.

creditos:

Propuesta de lectura y APM:

Dr. Juan José fernandez

Profesor de Biología Celular e Histología. Universidad Autonoma de Chile- Sede Temuco.

Realizdor Genially:

Dr. Charles covarrubias flores

Profesor de Biología Celular e Histología. Profesor de Microbiología y Parasitología. Universidad Autonoma de Chile- Sede Talca.

¡Muchas gracias!