Bioquímica: Molécula en Acción
Membranas biológicas y transporte
EMPEZAR
Estructura & Catálisis
Proteínas
Enzima
Membrana biológicas y transporte
Bioseñalización
Resultados de aprendizaje
Describir los aspectos fundamentales de la estructura y el funcionamiento de
la célula desde la perspectiva molecular.
Comprender los procesos químicos en las que participan las biomoléculas
que permiten a las células cumplir sus funciones especializadas.
Utilizar las principales técnicas experimentales para la cuantificación de
biomoléculas y la determinación de los parámetros enzimáticos asociados a las reacciones metabólicas.
Dinámica de las membranas
Composición y arquitectura de las membranas
Contenido a tratar
Transporte de solutos de las membranas
COMPOSICION Y ARQUITECTURA DE MEMBRANAS
Bicapa
Membrana biológicas
Composición y arquitectura de las membranas
Cada tipo de membrana presenta una composición de proteínas y lípidos característica
Componenetes (% por peso )
Otros lípidos
Esterol
Tipo de Esterol
Fosfolípido
Proteína
Colesterol
30
Vaina de mielina
30
19
Galactolípidos, plasmalógenos
Colesterol
27
45
Hígado de ratón
25
Hoja de maíz
Sitosterol
Galactolípidos
26
47
Ergosterol
Levadura
52
Triacilglicerol, ésteres esterílicos
Paramecio
Estigmasterol
40
56
25
E. Coli
75
Composición lipídica de la membrana plasmática y de las membranas de los orgánulos de un hepatocito de rata
Modelo del mosaico fluido para la estructura de la membrana
Todas las membranas biológicas comparten ciertas propiedades fundamentales
El elemento básico estructural de las membranas es una bicapa lipídica.
El elemento básico estructural de las membranas es una bicapa lipídica
Distribución asimétrica de fosfolipidos entre las monocapas interna y externa de la membrana plasmática
Tres tipos de proteínas de membrana difieren en su asociación con la misma
Proteínas integrales
Proteínas periféricas
Proteína anfitrópicas
Disposición transbicapa de la glucoforina en el eritrocito
Proteínas integrales de membrana
Las proteínas integrales son sostenidas en la membrana por interacciones hidrofobicas con lípidos
Bacteriorrodopsina, una proteína que abarca la membrana
Graficas hidropáticas
Puede predecirse a veces la topología de una proteína integral de membrana a partir de su secuencia
Agrupamientos de residuos Tyr y Trp de proteínas de membrana en la interfase agua-lípido
Proteínas de membrana unidas a lípido
Lípidos unidos covalentemente anclan algunas proteínas de membrana
Resumen
Las membranas biológicas definen los limites celulares, dividen las células en compartimientos discretos, organizan secuencias de reacciones complejas y actúan en la recepción de señales y en transformaciones de energía.
Las membranas se componen de lípidos y proteínas en una combinación variable y determinada para cada especie, tipo de célula y orgánulo. La bicapa lipídica es la unidad estructural básica.
Resumen
Las proteínas integrales se asocian fuertemente a las membranas por medio de interacciones hidrofobicas entre la bicapa lipídica y las cadenas laterales de sus aminoácidos apolares, que están orientadas hacia el exterior de la molécula de proteína.
Las proteínas periféricas de membrana están asociadas débilmente a la membrana por medio de interacciones electrostáticas y puentes de hidrogeno o por anclaje de lípidos unidos covalentemente.
Las proteínas anfitrópicas se asocian reversiblemente con las membranas.
Resumen
Muchas proteínas de membrana abarcan la bicapa lipídica varias veces, con secuencias hidrofobicas de, aproximadamente, 20 residuos aminoácidos formando hélices α transmembrana.
Los barriles β multicadena son también comunes en las proteínas integrales de membranas bacterianas. Residuos Tyr y Trp de proteínas transmembrana se hallan a menudo en la interfase lípido-agua.
Resumen
Los lípidos y las proteínas de las membranas se insertan en la bicapa con orientación especifica; así pues, las membranas son estructural y funcionalmente asimétricas.
Las glucoproteínas de la membrana plasmática están siempre orientadas con el dominio portador de glúcido en la superficie extracelular.
DINÁMICA DE LAS MEMBRANAS
Dos estados extremos de los lípidos de la bicapa
Los grupos del interior de la bicapa están ordenados en grados diferentes
Movilidad de fosfolípidos individuales en una bicapa
El movimiento de lípidos transbicapa requiere catálisis
Movilidad restringida del intercambiador cloruro-bicarbonato del eritrocito
Lípidos y proteínas difunden lateralmente en la bicapa
Microdominios (Balsas) en la membrana
Los esfingolípidos y el colesterol se agrupan conjuntamente en balsas de membrana
La caveolina fuerza la curvatura hacia adentro de las membranas
Fusión de membranas
La curvatura y la fusión de membranas son cruciales en muchos procesos biológicos
Fusión durante la liberación de un neurotransmisor en una sinapsis
Resumen
Los ionóforos son moléculas liposolubles que unen iones específicos y los transportan pasivamente a través de las membranas, disipando la energía de gradientes iónicos electroquímicos.
El agua se transporta a través de las membranas mediante acuaporinas. Algunas acuaporinas están reguladas; algunas también transportan glicerol o urea.
Resumen
Los canales iónicos proporcionan poroso hidrofílicos a través de los cuales pueden difundir iones seleccionados, a favor de sus gradientes eléctricos o de concentración química. Tienen como característica su insaturabilidad así como niveles de flujo muy elevados.
El canal de Na+ neuronal es de compuerta regulada por voltaje mientras que el canal iónico del receptor de acetilcolina está regulado por la acetilcolina que desencadena cambios de conformación que abren y cierran el paso transmembrana.
Muchos canales iónicos son sumamente específicos para un ion y la mayoría presentan un mecanismo de compuerta regulada por voltaje o por un ligando.
Resumen
Los lípidos de una membrana biológica pueden existir en estado liquido ordenado o en estado liquido desordenado; en este ultimo caso, el movimiento térmico de las cadenas acilo hace que el interior de la bicapa sea fluido. La fluidez se ve afectada por la temperatura, la composición de ácidos grasos y el contenido de esteroles.
La difusión flip-flop de lípidos entre las hojas interna y externa de una membrana es muy lenta excepto cuando sesta catalizada específicamente por flipasas, flopasas o escramblasas.
Resumen
Los lípidos y proteínas pueden difundir lateralmente dentro del plano de la membrana, pero esta motilidad está limitada por interacciones de las proteínas de membrana con estructuras internas del citoesqueleto e interacciones de lípidos con balsas de lípido.
Una clase de balsas de lípidos contienen esfingolípidos y colesterol con un subconjunto de proteínas de membrana que esta unidad a GPI o a varias porciones acilo graso de cadena larga.
Resumen
La caveolina es una proteína integral de membrana que se asocia con la hoja interna de las membrana plasmática obligándola a curvarse hacia dentro para formar caveolas, que intervienen probablemente en el transporte a través de membranas y en la señalización.
La integrinas son proteínas transmembrana de la membrana plasmática que actúan para unir células entre si y para transportar mensajes entre la matriz extracelular y el citoplasma.
Proteínas específicas producen una curvatura local de la membrana e intervienen en la fusión de dos membranas la cual acompaña a procesos tales como la endocitosis, la exocitosis y la invasión vírica.
TRANSPORTE DE SOLUTOS A TRAVÉS DE MEMBRANAS
Resumen de los tipos de transporte
Proteínas de membrana facilitan el transporte pasivo
Desplazamiento de solutos a través de una membrana permeable
Cambios energéticos que acompañan el paso de un soluto hidrofílico a través de la bicapa lipídica de una membrana biológica
Los transportadores pueden agruparse en superfamilias según sus estructuras:
Transporte
Canales
Portadores
Transportes activos primarios
Transportes pasivos
Transportes activos secundarios
Estructura propuesta para GLUT1
El transportador de glucosa de los eritrocitos facilita el transporte pasivo
Cinética del transporte de glucosa a los eritrocitos
Modelo del transporte de glucosa a los eritrocitos por GLUT1
Intercambiador de cloruro-bicarbonato de la membrana de eritrocito
El intercambiador de cloruro – bicarbonato cataliza el cotransporte electroneutro de aniones a través de la membrana plasmática
Tres clases generales de sistemas de transportadores
El transporte activo da lugar al movimiento de soluto contra un gradiente de concentración o un gradiente electroquímico
Dos tipos de transporte activo
Estructura de la bomba de Ca2+ del retículo sarcoplasmático: una bomba SERCA
Las ATPasas tipo P experimentan fosforilación durante sus ciclos catalíticos
Mecanismo propuesto para el transporte de Na+ K+ ATPasa
Papel de la Na+ K+ ATPasa en células animales
Estructura de la F0F1 ATPasa/ATP sintasa
Las ATPasas tipo F son bombas de protones reversibles impulsadas por el ATP
Reversibilidad de las ATPasas del tipo F
Los transportadores ABC utilizan para impulsar el transporte activo de una amplia gama de sustratos
Captación de lactosa en E.coli
Transporte de glucosa en células del epitelio intestinal
Las acuaporinas forman canales transmembrana hidrofílicos para el paso de agua
Mediciones eléctricas de la función de un canal iónico
Los canales selectivos de iones permiten el movimiento rápido de iones a través de las membranas
La función del canal iónico se mide eléctricamente
Canal del K+ de Streptomyces lividans
Mediciones eléctricas de la función de un canal iónico
Bases estructurales del mecanismo de compuerta regulada por voltaje en el canal de K+
Resumen
El movimiento de iones y de compuestos polares a través de las membranas biológicas requiere transportadores proteicos. Algunos transportadores solo facilitan la difusión pasiva a través de la membrana desde el lado de mayor concentración a la de concentración menor. Otros transportan solutos en contra de un gradiente electroquímico; ello requiere de una fuente de energía metabólica.
Los transportadores, al igual que las enzimas, presentan saturación y estereoespecificidad para sus sustratos. El transporte a través de estos sistemas puede ser pasivo o activo. El transporte activo primario esta impulsado por ATP o por reacciones de transferencia electrónica; el secundario, por el flujo acoplado de dos solutos, uno de los cuales (a menudo H+ o Na+) fluye a favor de su gradiente electroquímico y el otro es impulsado en contra de su gradiente.
Resumen
Los transportadores GLUT, tales como GLUT1 de los eritrocitos, transportan glucosa al interior de las células por difusión facilitada. Estos transportadores son transportadores sencillos o uniport y acarrean un solo sustrato. Los cotransportadores paralelos o simport permiten el paso simultaneo de dos sustancias en la misma dirección; el transportador de lactosa de E. coli impulsado por la energía de un gradiente de protones de Na+ (simport glucosa – Na +) son ejemplos de cotransportadores paralelos (simport).
Los contransportadores antiparalelos (antiport) facilitan el paso simultaneo de dos sustancias en direcciones opuestas; ejemplos de este tipo son el intercambiador de cloruro – bicarbonato de los eritrocitos y la Na+K+ ATPasa que es ubicua.
Resumen
En las células animales, la Na+K+ ATPasa mantiene las diferencias de concentraciones citosólica y extracelular de Na+ y K+. El gradiente de Na+ se usa como fuente de energía para el transporte activo secundario.
Los transportadores ABC acarrean diversos sustratos (entre ellos muchos fármacos), fuera de las células, utilizando ATP como fuente de energía.
Resumen
La Na+K+ ATPasa de la membrana plasmática y los transportadores de Ca2+ de los retículos sarcoplásmatico y endoplásmatico (las bombas SERCA) son ejemplos de ATPasas tipo P; experimental fosforilación reversible durante su ciclo.
Las bombas de protones ATPasa de tipo F (ATP sintasas)son fundamentales para los mecanismos de conservación de energía en mitocondrias y cloroplastos. Las ATPasas de tipo V producen gradientes de protones a través de diversas membranas intracelulares, entre ellas las membranas de las vacuolas en las plantas.
Membranas biológicas y transporte, Bioquímica 1°sem 2022
Stefanny Carmen Müller Parra
Created on April 9, 2022
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Bioquímica: Molécula en Acción
Membranas biológicas y transporte
EMPEZAR
Estructura & Catálisis
Proteínas
Enzima
Membrana biológicas y transporte
Bioseñalización
Resultados de aprendizaje
Describir los aspectos fundamentales de la estructura y el funcionamiento de la célula desde la perspectiva molecular.
Comprender los procesos químicos en las que participan las biomoléculas que permiten a las células cumplir sus funciones especializadas.
Utilizar las principales técnicas experimentales para la cuantificación de biomoléculas y la determinación de los parámetros enzimáticos asociados a las reacciones metabólicas.
Dinámica de las membranas
Composición y arquitectura de las membranas
Contenido a tratar
Transporte de solutos de las membranas
COMPOSICION Y ARQUITECTURA DE MEMBRANAS
Bicapa
Membrana biológicas
Composición y arquitectura de las membranas
Cada tipo de membrana presenta una composición de proteínas y lípidos característica
Componenetes (% por peso )
Otros lípidos
Esterol
Tipo de Esterol
Fosfolípido
Proteína
Colesterol
30
Vaina de mielina
30
19
Galactolípidos, plasmalógenos
Colesterol
27
45
Hígado de ratón
25
Hoja de maíz
Sitosterol
Galactolípidos
26
47
Ergosterol
Levadura
52
Triacilglicerol, ésteres esterílicos
Paramecio
Estigmasterol
40
56
25
E. Coli
75
Composición lipídica de la membrana plasmática y de las membranas de los orgánulos de un hepatocito de rata
Modelo del mosaico fluido para la estructura de la membrana
Todas las membranas biológicas comparten ciertas propiedades fundamentales
El elemento básico estructural de las membranas es una bicapa lipídica.
El elemento básico estructural de las membranas es una bicapa lipídica
Distribución asimétrica de fosfolipidos entre las monocapas interna y externa de la membrana plasmática
Tres tipos de proteínas de membrana difieren en su asociación con la misma
Proteínas integrales
Proteínas periféricas
Proteína anfitrópicas
Disposición transbicapa de la glucoforina en el eritrocito
Proteínas integrales de membrana
Las proteínas integrales son sostenidas en la membrana por interacciones hidrofobicas con lípidos
Bacteriorrodopsina, una proteína que abarca la membrana
Graficas hidropáticas
Puede predecirse a veces la topología de una proteína integral de membrana a partir de su secuencia
Agrupamientos de residuos Tyr y Trp de proteínas de membrana en la interfase agua-lípido
Proteínas de membrana unidas a lípido
Lípidos unidos covalentemente anclan algunas proteínas de membrana
Resumen
Las membranas biológicas definen los limites celulares, dividen las células en compartimientos discretos, organizan secuencias de reacciones complejas y actúan en la recepción de señales y en transformaciones de energía.
Las membranas se componen de lípidos y proteínas en una combinación variable y determinada para cada especie, tipo de célula y orgánulo. La bicapa lipídica es la unidad estructural básica.
Resumen
Las proteínas integrales se asocian fuertemente a las membranas por medio de interacciones hidrofobicas entre la bicapa lipídica y las cadenas laterales de sus aminoácidos apolares, que están orientadas hacia el exterior de la molécula de proteína.
Las proteínas periféricas de membrana están asociadas débilmente a la membrana por medio de interacciones electrostáticas y puentes de hidrogeno o por anclaje de lípidos unidos covalentemente.
Las proteínas anfitrópicas se asocian reversiblemente con las membranas.
Resumen
Muchas proteínas de membrana abarcan la bicapa lipídica varias veces, con secuencias hidrofobicas de, aproximadamente, 20 residuos aminoácidos formando hélices α transmembrana.
Los barriles β multicadena son también comunes en las proteínas integrales de membranas bacterianas. Residuos Tyr y Trp de proteínas transmembrana se hallan a menudo en la interfase lípido-agua.
Resumen
Los lípidos y las proteínas de las membranas se insertan en la bicapa con orientación especifica; así pues, las membranas son estructural y funcionalmente asimétricas.
Las glucoproteínas de la membrana plasmática están siempre orientadas con el dominio portador de glúcido en la superficie extracelular.
DINÁMICA DE LAS MEMBRANAS
Dos estados extremos de los lípidos de la bicapa
Los grupos del interior de la bicapa están ordenados en grados diferentes
Movilidad de fosfolípidos individuales en una bicapa
El movimiento de lípidos transbicapa requiere catálisis
Movilidad restringida del intercambiador cloruro-bicarbonato del eritrocito
Lípidos y proteínas difunden lateralmente en la bicapa
Microdominios (Balsas) en la membrana
Los esfingolípidos y el colesterol se agrupan conjuntamente en balsas de membrana
La caveolina fuerza la curvatura hacia adentro de las membranas
Fusión de membranas
La curvatura y la fusión de membranas son cruciales en muchos procesos biológicos
Fusión durante la liberación de un neurotransmisor en una sinapsis
Resumen
Los ionóforos son moléculas liposolubles que unen iones específicos y los transportan pasivamente a través de las membranas, disipando la energía de gradientes iónicos electroquímicos.
El agua se transporta a través de las membranas mediante acuaporinas. Algunas acuaporinas están reguladas; algunas también transportan glicerol o urea.
Resumen
Los canales iónicos proporcionan poroso hidrofílicos a través de los cuales pueden difundir iones seleccionados, a favor de sus gradientes eléctricos o de concentración química. Tienen como característica su insaturabilidad así como niveles de flujo muy elevados.
El canal de Na+ neuronal es de compuerta regulada por voltaje mientras que el canal iónico del receptor de acetilcolina está regulado por la acetilcolina que desencadena cambios de conformación que abren y cierran el paso transmembrana.
Muchos canales iónicos son sumamente específicos para un ion y la mayoría presentan un mecanismo de compuerta regulada por voltaje o por un ligando.
Resumen
Los lípidos de una membrana biológica pueden existir en estado liquido ordenado o en estado liquido desordenado; en este ultimo caso, el movimiento térmico de las cadenas acilo hace que el interior de la bicapa sea fluido. La fluidez se ve afectada por la temperatura, la composición de ácidos grasos y el contenido de esteroles.
La difusión flip-flop de lípidos entre las hojas interna y externa de una membrana es muy lenta excepto cuando sesta catalizada específicamente por flipasas, flopasas o escramblasas.
Resumen
Los lípidos y proteínas pueden difundir lateralmente dentro del plano de la membrana, pero esta motilidad está limitada por interacciones de las proteínas de membrana con estructuras internas del citoesqueleto e interacciones de lípidos con balsas de lípido.
Una clase de balsas de lípidos contienen esfingolípidos y colesterol con un subconjunto de proteínas de membrana que esta unidad a GPI o a varias porciones acilo graso de cadena larga.
Resumen
La caveolina es una proteína integral de membrana que se asocia con la hoja interna de las membrana plasmática obligándola a curvarse hacia dentro para formar caveolas, que intervienen probablemente en el transporte a través de membranas y en la señalización.
La integrinas son proteínas transmembrana de la membrana plasmática que actúan para unir células entre si y para transportar mensajes entre la matriz extracelular y el citoplasma.
Proteínas específicas producen una curvatura local de la membrana e intervienen en la fusión de dos membranas la cual acompaña a procesos tales como la endocitosis, la exocitosis y la invasión vírica.
TRANSPORTE DE SOLUTOS A TRAVÉS DE MEMBRANAS
Resumen de los tipos de transporte
Proteínas de membrana facilitan el transporte pasivo
Desplazamiento de solutos a través de una membrana permeable
Cambios energéticos que acompañan el paso de un soluto hidrofílico a través de la bicapa lipídica de una membrana biológica
Los transportadores pueden agruparse en superfamilias según sus estructuras:
Transporte
Canales
Portadores
Transportes activos primarios
Transportes pasivos
Transportes activos secundarios
Estructura propuesta para GLUT1
El transportador de glucosa de los eritrocitos facilita el transporte pasivo
Cinética del transporte de glucosa a los eritrocitos
Modelo del transporte de glucosa a los eritrocitos por GLUT1
Intercambiador de cloruro-bicarbonato de la membrana de eritrocito
El intercambiador de cloruro – bicarbonato cataliza el cotransporte electroneutro de aniones a través de la membrana plasmática
Tres clases generales de sistemas de transportadores
El transporte activo da lugar al movimiento de soluto contra un gradiente de concentración o un gradiente electroquímico
Dos tipos de transporte activo
Estructura de la bomba de Ca2+ del retículo sarcoplasmático: una bomba SERCA
Las ATPasas tipo P experimentan fosforilación durante sus ciclos catalíticos
Mecanismo propuesto para el transporte de Na+ K+ ATPasa
Papel de la Na+ K+ ATPasa en células animales
Estructura de la F0F1 ATPasa/ATP sintasa
Las ATPasas tipo F son bombas de protones reversibles impulsadas por el ATP
Reversibilidad de las ATPasas del tipo F
Los transportadores ABC utilizan para impulsar el transporte activo de una amplia gama de sustratos
Captación de lactosa en E.coli
Transporte de glucosa en células del epitelio intestinal
Las acuaporinas forman canales transmembrana hidrofílicos para el paso de agua
Mediciones eléctricas de la función de un canal iónico
Los canales selectivos de iones permiten el movimiento rápido de iones a través de las membranas La función del canal iónico se mide eléctricamente
Canal del K+ de Streptomyces lividans
Mediciones eléctricas de la función de un canal iónico
Bases estructurales del mecanismo de compuerta regulada por voltaje en el canal de K+
Resumen
El movimiento de iones y de compuestos polares a través de las membranas biológicas requiere transportadores proteicos. Algunos transportadores solo facilitan la difusión pasiva a través de la membrana desde el lado de mayor concentración a la de concentración menor. Otros transportan solutos en contra de un gradiente electroquímico; ello requiere de una fuente de energía metabólica.
Los transportadores, al igual que las enzimas, presentan saturación y estereoespecificidad para sus sustratos. El transporte a través de estos sistemas puede ser pasivo o activo. El transporte activo primario esta impulsado por ATP o por reacciones de transferencia electrónica; el secundario, por el flujo acoplado de dos solutos, uno de los cuales (a menudo H+ o Na+) fluye a favor de su gradiente electroquímico y el otro es impulsado en contra de su gradiente.
Resumen
Los transportadores GLUT, tales como GLUT1 de los eritrocitos, transportan glucosa al interior de las células por difusión facilitada. Estos transportadores son transportadores sencillos o uniport y acarrean un solo sustrato. Los cotransportadores paralelos o simport permiten el paso simultaneo de dos sustancias en la misma dirección; el transportador de lactosa de E. coli impulsado por la energía de un gradiente de protones de Na+ (simport glucosa – Na +) son ejemplos de cotransportadores paralelos (simport).
Los contransportadores antiparalelos (antiport) facilitan el paso simultaneo de dos sustancias en direcciones opuestas; ejemplos de este tipo son el intercambiador de cloruro – bicarbonato de los eritrocitos y la Na+K+ ATPasa que es ubicua.
Resumen
En las células animales, la Na+K+ ATPasa mantiene las diferencias de concentraciones citosólica y extracelular de Na+ y K+. El gradiente de Na+ se usa como fuente de energía para el transporte activo secundario.
Los transportadores ABC acarrean diversos sustratos (entre ellos muchos fármacos), fuera de las células, utilizando ATP como fuente de energía.
Resumen
La Na+K+ ATPasa de la membrana plasmática y los transportadores de Ca2+ de los retículos sarcoplásmatico y endoplásmatico (las bombas SERCA) son ejemplos de ATPasas tipo P; experimental fosforilación reversible durante su ciclo.
Las bombas de protones ATPasa de tipo F (ATP sintasas)son fundamentales para los mecanismos de conservación de energía en mitocondrias y cloroplastos. Las ATPasas de tipo V producen gradientes de protones a través de diversas membranas intracelulares, entre ellas las membranas de las vacuolas en las plantas.