Origen y evolución del cloroplasto

Origen y evolución del cloroplasto

EMPEZAR

Teoría de la endosimbiosis

1967

Pigott y Carr 1972 midieron la relación entre ADN plastidial y ADN bacteriano mediante hibridación cuantitativa de Euglena y cianobacteria

Bonen y Dolittle 1975, catálogo de RNA T1 de algas rojas (Porphyra purpurea), con plastidios relacionados con genes de cianobacteria

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Evidencias

Teoría endosimbiótica

Buetow 1976 demostró que los plastidios de Euglena estaban relacionado con genes de cianobacteria mediante estudio de ADN

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La secuencia de datos reafirma el concepto de ENDOSIMBIOSIS

La secuencia del genoma de cianobacteria Synechocystis contiene 3229 genes, el cual es el punto de referencia del endosimbionte plastidial

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La secuencia de datos reafirma el concepto de ENDOSIMBIOSIS

La secuencia del genoma de cianobacteria Synechocystis contiene 3229 genes, el cual es el punto de referencia del endosimbionte plastidial

A diferencia de Porphyra que solo tiene 200 genes

¿Por qué se redujo el número de genes?

• Los genomas plastidiales sufrieron una reducción en la ENDOSIMBIOSIS
• Varios se pasaron al núcleo y otros desaparecieron

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ES IMPORTANTE... Un mecanismo que establezca la transferencia de genes plastidiales al núcleo y el regreso de un producto génico

Rubisco Rbcs

• Enzima del cloroplasto
• Se usa en el ciclo de Calvin
• Fija CO2

Es una forma precursora producida en el citosol AHORA SABEMOS QUE... El precursor es una extensión N-terminal llamado péptido de tránsito Reconocidos por complejos proteicos en la membrana interna y externa del plastidio (TIC, TOC) Redirigen la traslocación de proteínas a través de las membranas

Chlamydomonas

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El origen de plastidios de ancestros de cianobacterias parece confirmarse pero... NO TODOS LOS PLASTIDIOS TIENEN UN ORGEN COMÚN SIMPLE, algunos tuvieron varias relaciones endosimbióticas que generaron múltiples plastidios en algas

Plastidios primarios

ENDOSIMBIOSIS PRIMARIA Referida a la absorción y retención original de una cianobacteria por una eucariota

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• Plastidios unidos por dos membranas derivadas de una cianobacteria gram negativa
• El procriota alguna vez fue de vida ibre, fue reducido y transformado en organelo, en parte por la pérdida de su genoma y transferencia de genes al núcleo

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Plastidios primarios

• Mereschkowsky 1910
• Postuló 7 endosimbiosis independientes
• Dinoflagelados, algas heterocontas, algas rojas, diatomeas, algas pardas, algas verdes, plantas, ficomicetes
• De los primeros en decir que los cloroplastos son descendientes de una célula procariota
• No explica con exactitud los linajes de cianobacterias pero si propone 3 linajes de ellos (algas rojas, verdes, cafés)
• Pigmentación como papel central en la sistemática de algas

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Plastidios primarios

• Raven 1070
• Racionalizó el esquema de Mereschkowsky a 3 endosimbiosis separadas

1. Cianobacteria regular con clorofila a y ficobilinas (algas rojas, criptofitas y Cyanidium, un alga roja anómala)
2. Procariotas verdes que tenían Chl b, (plastidios de euglenoides, algas verdes y otras plantas)
3. Procariotas amarillos con chl e (algas pardas, dinoflagelados, xantofitas y flagelados dorados)

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Plastidios primarios

• Lewin y Withers 1975
• Propusieron un posible organismo de vida libre relacionado a los platidios de plantas (Div. PROCHLOROPHYTA, con chl b de cianobacterias)
• PERO.... No son predecedores directos de platidios
• Las cohortes actuales de pigmento no son indicativos de ancestros inmediatos
• El espectro de pigmentos en algas pueden derivar de pérdida diferencial

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No hay claridad del linaje procariota que derivó a los plastidios

1ra línea de evidencia

• Árbols filogenéticos demostraron que las cianobacterias y plastidios comparten un ancestro comun
• GRUPO MONOFILÉTICO

PERO...no hay un linaje exacto y claro vinculado a los plastidiosSE PROPONE QUE..

• Los genes plastidiales (genes bacterianos) son organizados en unidades llamadas OPERONES

ENTONCES...se comparó los operones de plastidios con operones de bacterias

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Refuerza

Refuerza el concepto de que los plastidios se originaron de cianobacterias dado que muchas estructuras de operones son conservadas Todos los plastidios poseen un núm unico de arreglos de genes no observados en cianobacterias (derivados de una endosimbiosis en común)

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2da línea de evidencia

Cuando los genes de proteínas de plastidios son reubicados al núcleo, un mecanismo regresa el producto del gen al organelo desde el citoplasma Eso es gracias a la TERMINAL -N (péptido de tránsito)

Sugiere un origen evolutivo de la maquinaria y un origen común de plastidios

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...Se sugiere que...

Las algas rojas, algas verdes y plantas son taxones hermanos por una adquisición compartida del plastidio Favorece el argumento de Cavalier-Smith 1982, y Bryant 1992 de que una sól endosimbiosis primaria produce todos los plastidios

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Diagrama

Bioquímica

Áreas para comprender la endosimbiosis

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Estudio de fósiles

Biología molecular

Hay fósiles parecidos a cianobacterias 3800 ma

Cyanophora paradoxa (Celacanto de la endosimbiosis)

Plastidios con cyanelles, tienen ficobilina y una pared de pepttidoglucano similar a las Gram -

Quienes tienen plastidios primarios

Glaucofitas

• Agua dulce
• Únicos al retener peptidoglucano procariótico entre sus 2 membranas
• Chl a, ficobilinas y ficobilisomas

Algas verdes

Algas rojas

• Chl a y b
• Clorofitas y carofíceas
• Agua dulce principalmente

• Agua dulce y marino
• Chl a, ficobilinas, ficobilisomas

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En algas rojas y verdes....

El gen nuclear de la enzima glicolítica citosólica se duplicó y reemplazo al gen de la enzima del ciclo de Calvin

Gen de la fructosa bifosfato aldolasa (FBA) dirigido a plastidos es resultado de un evento de reemplazo del gen endosimbiótico:

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Paulinella chromatophora

• Ameba marina testada
• 2 endisimbiontes cianobacterianos en forma de riñón
• Endosimbiosis independiente

Paulinella chromatophora

• Ameba marina testada
• 2 endisimbiontes cianobacterianos en forma de riñón
• Endosimbiosis independiente

VS Paulinella ovalis, que carece de endosimbiontes, pero se alimenta por pseudópodos filosos,

Plastidios secundarios

"Captación y retención de una alga primaria que contiene plastidios por un segundo eucariota"

Endosimbiosis secundaria como impulsor evolutivo de una gran diversidad de algas

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Plastidios secundarios

Membranas adicionales que rodean al plastidio (3-4) Las 2 membranas internas son del plastidio primario, la tercera es por la invaginación del plastidio y la cuarta deriva de la envoltura citoplasmatica del endosimbionte algal

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Gibbs 1978

Euglena con cloroplsto derivada de un alga que fue engullida por un fagótrofo eucariota La célula engullida se redujo quedando el cloroplasto y membranas adicionales

La endosimbiosis 2ra se verificó por 1ra vez en Criptomonas, donde se identificó el residuo del núcleo endosimbionte (nucleomorfo, Greenwood 1974)

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Gibbs y Ludwing 1985

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Nucleomorfo, como núcleo en miniatura Vestigio del núcleo endosimbionte, comparte ancestro común con el núcleo de algas rojas (Criptomonas) En otras algas el nucleomorfo desapareció despues de la transferencia de genes de proteínas de plastidios al núcleo

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Gibbs y Ludwing 1985

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En Chlorarachniophyta tiene nucleomorfo pero a diferencia de Cryptomonas su ancestro es de algas verdes Tiene 3 cromosonas lineales Son de origenes diferentes

+Otros..

Cavalier-Smith 1999

Ho:

• Dado que Cryptomonas, heterocontos,, haptofitos, dinoflagelados y apicomplexos tienen similitudes en mecanismos de importación de proteínas, comparten un origen secundario común con plastidios, con un alga roja

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De ser cierto:

• Los ciliados carecerían secundariamente de plastidios
• No es claro si los miembros no fotosintéticos como Dinoflegalados carecen primera o secundariamente de plastidios
• Los patógenos como Plasmodium albergan un plastidio relicto ¿?

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Quienes tienen plastidios SECUNDARIOS

Glaucofitas

• No se ha observado, quizá por ser pocos y tener menos probabilidad de ello

Algas rojas y algas verdes

• El núcleo de las algas primarias es muy reducido o se perdió
• La mayoría de proteínas de los plastidios que se codificaron en el núcleo primario se transferieron al núcleo del huésped secundario

• Pero.. el plastidio 2rio no esta físicamente en el citoplasma sino en el lumen del sistema de endomembranas

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Linajes principales con plastidios SECUNDARIOS

Euglenidos

• Agua dulce
• Flagelados marinos
• 50% con un plastidio de algas verdes con 3 membranas
• 50% heterótrofos
• Relacionados con tripanosomas parásitos y ameboflagelados heteroloboseos

Criptomonas

Cloraracniofitas

• Flagelados marinos de agua dulce
• Con plástido de alga roja con 4 membranas
• Tienen nucleomorfo

• Grupo de ameboflagelados marinos con un plastido e algas verdes con 4 membranas
• Es uno de los grupos donde el núcleo de algas primarias se perdió y conserva el nucleomorfo

Linajes principales con plastidios SECUNDARIOs

Haptofitos

• Flagelados marinos con plastidios de 4 membranas de un alga roja
• La membrana más externa continúa con el retículo endoplasático y la membrana nuclear
• Productores primarios

Dinoflagelados

Heterocontos

• 50% fotosintéticos derivados de algas rojas
• Algunos con 3 membranas con peridinina

• "Stramenofilos"
• Fotosintéticos y no fotosintéticos
• De algas rojas
• Comprendió protozoos, algas (diatomeas y algas marinas) y hongos

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Linajes principales con plastidios SECUNDARIOs

Apicomplexos

• Parásitos obligados intracelulares
• Malaria (Plasmodium)
• Plastidio relicto de algas rojas (apicoplasto) de 4 membranas

Criptomonas

Heterocontos

• Chl a y b
• Clorofitas y carofíceas
• Agua dulce principalmente

• Agua dulce y marino
• Chl a, ficobilinas, ficobilisomas

Toxoplasma

Endosimbiosis secundaria serial y terciaria

Endosimbiosis secundaria en serie: Captación de un nuevo endosimbionte primario que contiene plastidos

Endosimbiosis terciaria: Captación de un endosimbionte secundario que contiene plastidos

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Endosimbiosis secundaria serial y terciaria

Ej. dinoflagelados Tienen la capacidad de perder, reemplazar o ganar nuevos plástidos

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Ejemplos

Dinoflagelados

Kryptoperidinium

Dinophysis

Karenia

• Plastido derivado de diatomeas
• 5 membranas
• No perdió su plastido de 3 membranas, lo convirtió en una mancha ocular

• Plastidos derivados de Haptofitos
• 2-4 membranas

• Plastidos derivados de Cryptomonas
• 2-4 membranas

+Mancha ocular

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Ejemplos

Dinoflagelados

Lepidodinium

• Plastido de peridinina reemplazada por un plastido secundario de alga verde de 2 membranas

Hay animales fotosintéticos???

La babosa sacoglosa alberga algas para sintetizas sus alimentos, pero algunas sólo tomas las partes que necesitan Los plastidios estan activos hasta 9 meses y sintetizan proteínas plastidiales No se sabe si hay transferencia de genes de algas al núcleo de las babosas

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Tipos de plastos

Pueden clasificarse por los pigmentos que contienen, el número y condición de los plastos

(modificado de Jarvis y López-Juez, 2013)

Proplastos

Plástidos jóvenes e inmaduros, a partir de los cuales se pueden diferenciar todos los plástidos

• 1 µm de diámetro
• Menos complejos que los demás plastos de la planta
• Incoloros
• Sin morfología distintiva, pueden variar en su forma, con compartimentos membranosos internos en forma de túbulos e inclusiones de almidón
• Doble membrana
• Con gránulos de composición y estructura
• poco definida

Tipos de proplastos

• Tallos
• Estado intermedio de maduración de los proplastidios hasta cloroplastos (cuando se desarrollan en oscuridad o con muy poca luz)
• Los cuerpos prolamelares son estructuras paracristalinas reticulares desde las que irradian estructuras laminares protilacoidales y almacenan precursores de la clorofila en estas membranas internas. Si se exponen a la luz, se transforman rápidamente en tilacoides.
• Los galactolípidos son los principales componentes de la membrana del los tilacoides.

"Estructura prolamelar (proteínas) membrana interna no desarrollada"

Etapas de transformación de un etioplasto en presencia de luz

Cromoplastos

• Plastos pigmentados
• Contienen niveles relativamente altos de carotenos y otros pigmentos (tonos rojos, anaranjados y amarillos)
• Pétalos, frutas, hojas senescentes y en algunos tallos y raíces
• Fotosintéticamente poco activos o inactivos
• Atracción de polinizadores y dispersores

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Cromoplastos

• Derivan de los proplastidios y cloroplastos, parecen ser un estado más desarrollado de estos últimos
• Durante su diferenciación se degradan los tilacoides y se sintetizan los carotenoides
• Los compartimentos que los contendrán, denominan se plastoglóbulos (gotas de lípidos)

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Cloroplasto

Especializados en realizar fotosíntesis ❖Acumulan pigmentos vegetales y algales (clorofilas, carotenos y ficobiliproteinas) ❖Su desarrollo y diferenciación está íntimamente ligado con el desarrollo de su membrana interna (plegamientos conforman tilacoides)

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Cloroplasto

❖1 a 10 µm ❖Una célula de una hoja puede tener de 20 a 100 cloroplastos. ❖Forma es variable, desde esférica o elíptica a mucho más compleja.

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