Excitación y contracción del músculo liso

BUENOS DÍAS

Exitación y contracción del músculo liso

Dra. Eva García

• Las mismas fuerzas de atracción entre los filamentos de miosina y actina producen la contracción en el músculo liso y en el músculo esquelético, pero la disposición física interna de las fibras musculares lisas es diferente.

• Las fibras musculares esqueléticas tienen un diámetro hasta 30 veces mayor y una longitud cientos de veces mayor.

Generalidades

TIPOS DE MÚSCULO LISO

El músculo liso de los distintos órganos es distinto en varios aspectos:

1. Dimensiones fÍsicas
2. Organización en fascículos o láminas
3. Respuesta a diferentes tipos de estímulos
4. Características de la inervación
5. Función.

El músculo liso se divide en 2 tipos:

1. Multiunitario
2. Unitario (monounitario)

MÚSCULO LISO multiunitario

• Formado por fibras musculares lisas separadas y discretas.
• Cada fibras actúa independientemente
• Inervada por una única terminación nerviosa
• La superficie externa de las fibras está cubierta por colágeno fino y glucoproteínas que aísla las fibras
• La característica más importante: cada fibras se puede contraer independientemente y su control es por señales nerviosas.
• Eje: mús. ciliar del ojo, el mús. del iris del ojo y los mús. piloerectores que producen la erección del pelo cuando los estimula el sistema nervioso simpático.

MÚSCULO LISO unitario

• También llamado músculo liso sincitial (interconexiones sincitiales entre las fibras) o músculo liso visceral (pared de las vísceras del cuerpo).
• El término unitario se refiere a cientos a miles de fibras musculares lisas que se contraen juntas como una única unidad.
• Las fibras están dispuestas en láminas o fascículos, y sus membranas celulares están adheridas entre sí en múltiples puntos, la fuerza que se genera en una fibra muscular se puede transmitir a la siguiente.
• Las membranas celulares están unidas por uniones en hendidura a través de las cuales los iones pueden fluir libremente desde una célula muscular a otra, los potenciales de acción o el flujo iónico simple sin potenciales de acción puede viajar desde una fibra a otra y hacer que las fibras musculares se contraigan simultáneamente.
• Eje: aparato digestivo, vías biliares, uréteres, útero y vasos sanguíneos.

MECANISMO CONTRÁCTIL dEL MÚSCULO LISO

• El músculo liso contiene filamentos de actina y miosina.
• No contiene el complejo de troponina.
• Los filamentos de actina y miosina interactúan entre sí de manera muy similar a como lo hacen en el músculo esquelético.
• El proceso contráctil es activado por calcio y el ATP se degrada a ADP para proporcionar la energía para la contracción.

Base fÍsica de la contracción del músculo liso

• Los filamentos de actina están unidos a los cuerpos densos.
• Algunos cuerpos están unidos a la membrana celular, y otros están dispersos en el interior de la célula, la fuerza de contracción se transmite a través de estos enlaces.
• Algunos de los cuerpos densos de la membrana de células adyacentes están unidos entre sí por puentes proteicos intercelulares, los cuerpos densos tienen la misma función que los discos Z.

• Los filamentos de miosina tiene puentes cruzados lateropolares, los puentes de un lado basculan en una dirección y los del otro lado basculan en la dirección opuesta.
• Esto permite que la miosina tire de un filamento de actina en una dirección en un lado a la vez que simultáneamente tira de otro filamento de actina en la dirección opuesta en el otro lado, esta organización permite que las células musculares lisas se contraigan hasta el 80% de su longitud, en lugar de estar limitadas a menos del 30%, como ocurre en el músculo esquel tico.

Base fÍsica de la contracción del músculo liso

• Los filamentos de actina están unidos a los cuerpos densos.
• Algunos cuerpos están unidos a la membrana celular, y otros están dispersos en el interior de la célula, la fuerza de contracción se transmite a través de estos enlaces.
• Algunos de los cuerpos densos de la membrana de células adyacentes están unidos entre sí por puentes proteicos intercelulares, los cuerpos densos tienen la misma función que los discos Z.

• Los filamentos de miosina tiene puentes cruzados lateropolares, los puentes de un lado basculan en una dirección y los del otro lado basculan en la dirección opuesta.
• Esto permite que la miosina tire de un filamento de actina en una dirección en un lado a la vez que simultáneamente tira de otro filamento de actina en la dirección opuesta en el otro lado, esta organización permite que las células musculares lisas se contraigan hasta el 80% de su longitud, en lugar de estar limitadas a menos del 30%, como ocurre en el músculo esquel tico.

Las contracciones del músculo liso son contracciones tónicas prolongadas, que a veces duran horas o incluso días. Diferencias contracción del músculo liso y estriado:

• Ciclado lento de los puente scruzados de miosina.
• Baja necesidad de energía para mantener la contracción del músculo liso.
• Lentitud del inicio de la contracción y relajación del tejido muscular liso total.
• La fuerza máxima de contracción muscular es a menudo mayor en el músculo liso que en el músculo esquelético.
• El mecanismo de «cerrojo» facilita el mantenimiento prolongado de las contracciones del músculo liso
• Tensión-relajación del músculo liso.

Regulación de la contracción por los iones calcio

• El estímulo que inicia las contracciones del músculo liso es un aumento de los iones calcio en el medio intracelular.
• Este aumento puede estar producido por la estimulación nerviosa de las fibras de músculo liso, por estimulación hormonal, por distensión de la fibra o por cambios del ambiente químico de la fibra.
• El músculo liso no contiene troponina
• Los iones calcio se combinan con la calmodulina (proteína reguladora)para provocar la activación de la miosina cinasa y fosforilación de la cabeza de miosina.

la contracción del músculo liso está activada por los siguientes mecanismo

1. Los iones calcio se unen a la calmodulina.
2. El complejo calmodulina-calcio se une después a la miosina cinasa.
3. Una de las cadenas ligeras de cada una de las cabezas de miosina, denominada cabeza reguladora, se fosforila en respuesta a esta miosina cinasa.

Cuando esta cadena no está fosforilada no se produce el ciclo de unión-separación de la cabeza de miosina con el filamento de actina, pero cuando la cadena reguladora está fosforilada la cabeza tiene la capacidad de unirse repetitivamente al filamento de actina y de avanzar a través de todo el proceso de ciclado de «tirones» intermitentes, al igual que ocurre en el músculo esquelético, produciendo de esta manera la contracción muscular.

Control nervioso y hormonal de la contracción del músculo liso

La contracción del músculo liso puede ser estimulada por múltiples tipos de señales:

• señales nerviosas
• estimulación hormonal
• distensión del músculo
• otros diversos estímulos.

La membrana del músculo liso contiene muchos tipos de proteínas receptoras que pueden iniciar el proceso contráctil.

Uniones neuromusculares del músculo liso

Anatomía fisiológica de las uniones neuromuscu­lares del músculo liso

• Las fibras nerviosas autónomas que inervan el músculo liso se ramifican de manera difusa encima de una lámina de fibras musculares.
• En la mayor parte de los casos estas fibras forman uniones difusas que secretan su sustancia transmisora hacia el recubrimiento de matriz del músculo liso, después la sustancia transmisora difunde hacia las células.
• Cuando hay muchas capas de células musculares, las fibras nerviosas inervan sólo la capa externa. La excitación muscular viaja desde esta capa externa hacia las capas internas por conducción de los potenciales de acción en la masa muscular o mediante difusión.

Anatomía fisiológica de las uniones neuromuscu­lares del músculo liso

Los axones que inervan las fibras musculares lisas no tienen los extremos terminales como en la placa motora terminal de las fibras musculares esqueléticas, los axones terminales delgados tiene múltiples varicosidades distribuidas a lo largo de sus ejes. En estos puntos se interrumpen las células de Schwann que rodean a los axones, de modo que se puede secretar la sustancia transmisora a través de las paredes de las varicosidades. En las varicosidades hay vesículas que contienen acetilcolina en algunas fibras y noradrenalina en otras, y de manera ocasional otras sustancias.

1. En el tipo multiunitario: las varicosidades están separadas de la membrana de la célula muscular 20 a 30 nm, la misma anchura que tiene la hendidura sináptica que aparece en la unión del músculo esquelético (uniones de contacto)
2. La rapidez de la contracción de estas fibras musculares lisas es considerablemente más rápida.

Anatomía fisiológica de las uniones neuromuscu­lares del músculo liso

Los axones que inervan las fibras musculares lisas no tienen los extremos terminales como en la placa motora terminal de las fibras musculares esqueléticas, los axones terminales delgados tiene múltiples varicosidades distribuidas a lo largo de sus ejes. En estos puntos se interrumpen las células de Schwann que rodean a los axones, de modo que se puede secretar la sustancia transmisora a través de las paredes de las varicosidades. En las varicosidades hay vesículas que contienen acetilcolina en algunas fibras y noradrenalina en otras, y de manera ocasional otras sustancias.

1. En el tipo multiunitario: las varicosidades están separadas de la membrana de la célula muscular 20 a 30 nm, la misma anchura que tiene la hendidura sináptica que aparece en la unión del músculo esquelético (uniones de contacto)
2. La rapidez de la contracción de estas fibras musculares lisas es considerablemente más rápida.

Sustancias transmisoras excitadoras e inhibido­ras secretadas en la unión neuromuscular del mús­culo liso

.Las sustancias transmisoras más importantes que secretan los nervios autónomos que inervan el músculo liso son: acetilcolina y noradrenalina. Nunca son secretadas por las mismas fibras nerviosas. La acetilcolina es una sustancia transmisora excitadora de las fibras musculares lisas en algunos órganos y un transmisor inhibidor en el músculo liso de otros órganos. Cuando la acetilcolina excita una fibra, la noradrenalina habitualmente la inhibe y por el contrario, cuando la acetilcolina inhibe una fibra, la noradrenalina la excita.

¿por qué se producen estas respuestas diferentes?

• La acetilcolina como la noradrenalina excitan o inhiben el músculo liso uniéndose en primer lugar a una proteína receptora de la superficie de la membrana de la célula muscular.
• Algunas de las proteínas receptoras son receptores excitadores, mientras que otras son receptores inhibidores.
• Así, el tipo de receptor determina si el músculo liso es inhibido o excitado y también determina cuál de los dos transmisores, acetilcolina o noradrenalina, participa en la producción de la excitación o de la inhibición.

Potenciales de membrana y potenciales de acción en el músculo liso

Potenciales en espiga

Potenciales de membrana

Potenciales de acción en el músculo liso unitario

Exitación del músculo liso visceral

Potenciales de acción con meseta

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Los canales de calcio sen la gene­ración del potencial de acción del músculo liso

• La membrana de la célula muscular lisa tiene más canales de calcio activados por el voltaje que el músculo esquelético.
• Tiene pocos canales de sodio activados por el voltaje, el sodio participa poco en la generación del potencial de acción.
• El flujo de iones calcio hacia el interior de la fibra es el principal responsable del potencial de acción, los canales de calcio se abren muchas veces más lentos que los canales de sodio, y también permanecen abiertos mucho más tiempo. Esto explica los prolongados potenciales de acción en meseta de algunas fibras musculares lisas.

• Los iones calcio actúan directamente sobre el mecanismo contráctil del músculo liso para producir la contracción.

Los potenciales de onda lenta en el músculo liso unitario pueden conducir a la generación espontánea de potenciales de acción.

• Algunas células musculares lisas son autoexcitadoras (los potenciales de acción se originan en las propias células musculares lisas sin ningún estímulo extrínseco).
• La importancia de las ondas lentas es que, cuando son lo suficientemente intensas, pueden iniciar potenciales de acción.
• Las ondas lentas no pueden producir la contracción muscular, cuando el máximo del potencial de la onda lenta negativa en el interior de la membrana celular aumenta en dirección positiva desde –60 hasta aproximadamente –35 mV (el umbral aproximado para generar potenciales de acción en la mayor parte del músculo liso visceral), se produce un potencial de acción que se propaga a lo largo de la masa muscular y se produce la contracción.
• Estas secuencias repetitivas de potenciales de acción desencadenan una contracción rítmica de la masa del músculo liso. Por tanto, las ondas lentas se denominan ondas marcapasos.

Los potenciales de onda lenta en el músculo liso unitario pueden conducir a la generación espontánea de potenciales de acción.

• Algunas células musculares lisas son autoexcitadoras (los potenciales de acción se originan en las propias células musculares lisas sin ningún estímulo extrínseco).
• La importancia de las ondas lentas es que, cuando son lo suficientemente intensas, pueden iniciar potenciales de acción.
• Las ondas lentas no pueden producir la contracción muscular, cuando el máximo del potencial de la onda lenta negativa en el interior de la membrana celular aumenta en dirección positiva desde –60 hasta aproximadamente –35 mV (el umbral aproximado para generar potenciales de acción en la mayor parte del músculo liso visceral), se produce un potencial de acción que se propaga a lo largo de la masa muscular y se produce la contracción.
• Estas secuencias repetitivas de potenciales de acción desencadenan una contracción rítmica de la masa del músculo liso. Por tanto, las ondas lentas se denominan ondas marcapasos.

Los efectos de los factores tisulares locales y las hormonas determinan la contracción del músculo liso sin potenciales de acción

La mitad de las contracciones del músculo liso se inician por factores estimuladores que actúan directamente sobre la maquinaria contráctil del músculo liso y sin potenciales de acción. Dos tipos de factores estimulantes no nerviosos y no relacionados con el potencial de acción: 1) factores químicos tisulares locales 2) varias hormonas.

Contracción del músculo liso en respuesta a factores químicos tisulares locales.

Efectos de las hormonas sobre la contracción del músculo liso.

1. Muchas de las hormonas (noradrenalina, la adrenalina, la acetilcolina, la angiotensina, la endotelina, la vasopresina, la oxitocina, la serotonina y la histamina) circulantes en la sangre afectan en cierto grado a la contracción del músculo liso.
2. Una hormona produce contracción del músculo liso cuando la membrana contiene receptores excitadores activados por hormonas para esa hormona.
3. Por el contrario, la hormona produce inhibición si la membrana contiene receptores inhibidores .

En reposo los vasos sanguíneos pequeños permanecen contraídos, cuando es necesario un flujo sanguíneo tisular adicional múltiples factores permiten el aumento del flujo:.

1. La ausencia de oxígeno en los tejidos produce relajación del músculo liso y, por tanto, vasodilatación.
2. El exceso de anhídrido carbónico produce vasodilatación.
3. El aumento de H produce vasodilatación.

La adenosina, el ácido láctico, el aumento de K, la disminución de la concentración de Ca++ y el aumento de la temperatura corporal producen vasodilatación local.

Origen de los iones calcio que causan la contracción a través de la membrana celular y a partir del retículo sarcoplásmico

El proceso contráctil del músculo liso es activado por iones calcio.El retículo sarcoplásmico está poco desarrollado en el músculo liso. El calcio que producen la contracción, entran en la célula muscular desde el líquido extracelular en el momento del potencial de acción o de otro estímulo. La concentración de calcio en el líquido extracelular es superior a 10–3 molar, en comparación con menos de 10–7 molar en el interior de la célula muscular lisa; esto produce una difusión rápida de los iones calcio hacia el interior de la célula desde el líquido extracelular cuando se abren los canales de calcio. El tiempo necesario para que se produzca esta difusión es 200 y 300 ms y se denomina período de latencia antes de que comience la contracción. Este período de latencia es aproximadamente 50 veces mayor para la contracción del músculo liso que para la del músculo esquelético.

Función del retículo sarcoplásmico del músculo liso

• Algunos túbulos sarcoplásmicos poco desarrollados que están cerca de la membrana celular en algunas células musculares lisas de mayor tamaño, pequeñas invaginaciones de la membrana celular, denominadas cavéolas, están junto a las superficies de estos túbulos.
• Las cavéolas serían un análogo rudimentario del sistema de túbulos transversos del músculo esquelético.
• La transmisión de un potencial de acción hacia las cavéolas excita la liberación de iones calcio desde los túbulos sarcoplásmicos próximos.
• Cuanto más extenso sea el retículo sarcoplásmico más rápidamente se contraerá.

La contracción del músculo liso depende de la con­ centración extracelular de los iones calcio

Es necesaria una bomba de calcio para producir la relajación del músculo liso.

• Para producir la relajación del músculo liso después de que se haya contraído se deben retirar los iones calcio de los líquidos intracelulares.
• Esta eliminación se consigue mediante una bomba de calcio que bombea iones calcio hacia el exterior de la fibra muscular lisa de nuevo hacia el líquido extracelular o hacia el retículo sarcoplásmico.
• Esta bomba actúa lentamente, por tanto, una única contracción del músculo liso dura varios segundos.

• Cuando la concentración de calcio en el líquido extra- celular disminuye a aproximadamente 1/3 a 1/10 de su valor normal, se interrumpe la contracción del músculo liso.
• La fuerza de la contracción del músculo liso depende de la concentración de calcio en el líquido extracelular.

¡Gracias!

AGENDA

1. Excitación y contracción del músculo liso
2. Contracción del músculo liso
3. Control nervioso y hormonal de la contracción del músculo liso