Oddychanie komórkowe i fermentacja

Oddychanie komórkowe i fermentacja

Procesy kataboliczne

Etapy oddychania komórkowego

Glikoliza

Utlenianie pirogronianu i szlak kwasu cytrynowego

Index

Łańcuch transportu elektronów

Chemiosmoza

Fermentacja

Procesy kataboliczne

Jednym z najbardziej powszechnych i wydajnych szlaków katabolicznych jest oddychanie aerobowe (tlenowe), w którym tlen jest wykorzystywany jako substrat wraz z organicznym paliwem. Zdolność oddychania aerobowego mają komórki większości organizmów eukariotycznych i wielu prokariotycznych. Niektóre prokarionty w procesach pozyskiwania energii chemicznej zamiast tlenu w roli substratu używają innych substancji. Procesy te są nazywane oddychaniem anaerobowym (beztlenowym). W trakcie wielu reakcji chemicznych następuje transfer jednego lub więcej elektronów z jednego substratu na drugi - są to reakcje redoks (utleniania-redukcji). W reakcji redoks utrata elektronów przez jedną substancję jest nazywana utlenieniem, a przyłączenie elektronów do innej substancji to redukcja. W ogólnej reakcji donor elektronów jest nazywany reduktorem - redukuje on substancję, która przyjmuje oddawane elektrony i jako akceptor nazywana jest utleniaczem. (Pierwiastki silnie elektroujemne są silnymi utleniaczami.) W reakcji redoks przemieszczenie elektronu uwalnia energię chemiczną, która może zostać wykorzystana na pracę.

Utlenianie podczas oddychania komórkowego

Równanie oddychania komórkowego wskazuje, że wodór jest przenoszony z glukozy na tlen. Jednak ważnym, choć niewidocznym faktem, jest zmiana stanu energetycznego elektronu, gdy wodór (wraz z elektronem) zostaje przeniesiony na tlen. W procesie oddychania utlenienie glukozy powoduje przeniesienie lektronów na niższy stan energetyczny. Uwalnia się przy tym energia, która staje się dostępna do syntezy ATP. Oddychanie komórkowe prowadzi do tworzenia wody z wodoru i tlenu, jednak wodór, który reaguje s tlenem pochodzi z cząsteczki organicznej niż z H2, a także zostaje wykorzystany łańcuch transportu elektronów dzielący "zejście" elektronów w kierunku tlenu na kilka etapów, dzięki czemu nie dochodzi do wybuchu.

Etapy oddychania komórkowego

Pozyskiwanie energii z glukozy w trakcie oddychania komórkowego jest skumulowaną funkcją trzech etapów metabolicznych.

• glikoliza
• utlenianie pirogronianu i cykl kwasu cytrynowego
• fosforylacja oksydacyjna; transport elektronów i chemiosmoza

Zachodząca w cytozolu glikoliza rozpoczyna proces degradacji poprzez rozkład glukozy na dwie cząsteczki związku o nazwie pirogronian, który u eukariontów przechodzi do mitochondrium i zostaje utleniony do związku o nazwie acetylo-Coa (koenzym A), który wchodzi do cyklu kwasu cytrynowego. Tam rozkład glukozy do ditlenku węgla zostaje ukończony, tak więc produkowany ditlenek węgla to fragmenty utlenionych cząsteczek organicznych. Na trzecim etapie elektrony pochodzące z produktów rozkładu dwóch pierwszych etapów trafiają do łańcucha transportowego elektronów i przechodzą z jednej cząsteczki na drugą. Na końcu łańcucha elektrony łączą się z cząsteczkami tlenu i jonami wodorowymi tworząc wodę. Energia uwalniana na każdym etapie łańcucha zostaje zmagazynowana w formie, która pozwala mitochondrium wykorzystać ją do syntezy ATP - ten tryb syntezy to fosforylacja oksydacyjna.

Glikoliza

Glikoliza oznacza "rozkład cukru", co odzwierciedla to co się dzieje w jej trakcie. Glukoza, cukier sześciowęglowy, jest rozkładana na dwa cukry trójwęglowe, które zastępnie są utleniane, a pozostające z nich atomy tworzą dwie cząsteczki pirogronianu. Glikoliza może zostać podzielona na dwie fazy: inwestycję energetyczną i spłatę energetyczną.

W fazie inwestycji energetycznej komórka w rzeczywistości zużywa ATP, w fazie spłaty energetycznej w wyniku fosforylacji substratowej dochodzi do produkcji ATP. Ostatecznie wszystkie atomy węgla, wchodzące w skład glukozy, tworzą dwie cząsteczki pirogronianu, w czasie glikolizy nie uwalnia się CO2, a zachodzi ona niezależnie od obecności O2.

Utlenianie pirogronianu i szlak kwasu cytrynowego

Pirogronian, przechodząc do mitochondrium na drodze transportu aktywnego, najpierw jest przekształcany w związek nazywalny acetylo-CoA. Grupa karboksylowa pirogronianu -COO, która jest już całkowicie utleniona i w związku z tym zawiera niewiele energii chemicznej, jest odrywana i wydzielana w postaci CO2. Pozostający dwuwęglowy fragment jest utleniany, tworząc octan. Wyodrębnione elektrony są przenoszone do NAD+ (dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy, składa się z adeniny i nikotynamidu. Jest to rodzaj koenzymu znajdujący się w każdej komórce ludzkiego ciała), magazynując energię w formie NADH (zredukowany NAD). Ostatecznie do octanu przyłącza się za pośrednictwem atomu siarki, koenzym A. Cykl kwasu cytrynowego składa się z 8 etapów, katalizowanych przez swoisty dla każdego z nich enzym. W każdym obrocie cyklu kwasu cytrynowego dwa atomy węgla w zredukowanej formie grupy acetylowej wchodzą w cykl, a dwa inne atomy węgla w całkowicie utlenionej formie cząsteczek CO2 opuszczają go. Grupa acetylowa z acetylo-CoA łączy się z cyklem, wiążąc się ze szczawiooctanem i tworząc cytrynian , w kolejnych 7 etapach cyklu cytrynian zostaje rozłożony z powrotem do szczawiooctanu.

Łańcuch transportu elektronów

Łańcuch transportu elektronów tworzy zestaw cząsteczek osadzonych w wewnętrznej błonie mitochondrialnej komórek eukariotycznych. Większość składników łańcucha stanowią białka, tworzące kompleksy wielobiałkowe o numerach od 1 do 4. Elektrony oderwane od glukozy przez NAD+ podczas glikolizy i cyklu kwasu cytrynowego są następnie przenoszone przez NADH do pierwszej cząsteczki kompleksu 1 łańcucha transportu elektronów - flawoproteiny. W kolejnej reakcji redoks flawoproteina, przekazując elektrony na białko żelazowo-siarkowe, powraca do swojej formy utlenionej. To białko przekazuje następnie elektrony na związek - ubichinon (przenośnik). Ostatni z cytochromów - białko będące przenośnikiem elektronów znajdujące się pomiędzy ubichinonem, a tlenem przekazuje swoje elektrony na bardzo elektroujemny tlen. Łańcuch transportu elektronów nie produkuje ATP bezpośrednio, zamiast tego ułatwia on przepływ elektronów z pożywienia do tlenu.

Chemiosmoza

Wewnętrzna błona mitochondrialna lub prokariotyczna błona komórkowa są zapełnione wieloma kopiami kompleksów białkowych syntazy ATP - enzymu produkującego ATP z ADP i fosforanu nieorganicznego. Syntaza ATP działa jako pompa protonowa pompująca protony przeciwko gradientowi stężeń, która do transportu jonów jako źródło energii wykorzystuje ATP. Źródłem zasilania dla syntazy ATP jest różnica w stężeniu jonów H+ po obu stronach wewn. błony mitochondrialnej. Chemiosmoza to właśnie proces wykorzystujący do wykonania pracy komórkowej energię, zmagazynowaną w formie gradientu jonów wodorowych w poprzek błony. Chemiosmozę wykorzystują także chloroplasty, które dzięki niej produkują ATP podczas fotosyntezy.

Fermentacja

Fermentacja jest sposobem na pozyskanie energii chemicznej bez udziału zarówno tlenu, jak i łańcucha transportu elektronów/ bez udziału oddychania komórkowego. Fermentacja stanowi rozszerzenie glikolizy, pozwalające na nieprzerwaną produkcję ATP w wyniku zachodzącej podczas glikozy fosforylacji substratowej. Aby do tego doszło, konieczne jest wystarczające zaopatrzenie w NAD+, alternatywą dla oddychania anaerobowego jest transfer elektronów z NADH na pirogronian, końcowy produkt glikozy. Fermentacja składa się z glikozy oraz reakcji regeneracji NAD+ polegających na transferze elektronów z NADH na pirogronian. Istnieje wiele rodzajów fermentacji, różniących się produktem końcowym wytwarzanym z pirogronianu. Dwie z nich, powszechnie wykorzystywane przez ludzi to fermentacja alkoholowa i fermentacja mleczanowa. Podczas fermentacji alkoholowej dochodzi do dwuetapowej przemiany pirogronianu w etanol. Fermentację alkoholową przeprowadza wiele bakterii, drożdże, a także ludzie używają jej w browarnictwie, winiarstwie oraz do wypieków. Podczas fermentacji mleczanowej pirogronian jest redukowany bezpośrednio przez NADH, bez uwolnienia CO2, do mleczanu, który jest produktem końcowym. Fermentacja mleczanowa jest przeprowadzana przez niektóre grzyby i bakterie, a także wykorzystywana w przemyśle mleczarskim.

Thank you!

Start