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5SA_CapB2
Cristina Chioda
Created on April 28, 2021
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Transcript
Capitolo B2
Il metabolismo energetico: dal glucosio all’ATP
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Cosa impareremo?
produzione di energia chimica
disponibilitàenergetica
processichimici
Come gli organismi ricavano energia
Il metabolismo
Le trasformazioni chimiche nella cellula
Metabolismo: insieme delle reazioni chimiche che, in modo coordinato e integrato, degrada e sintetizza le biomolecole cellulari. Tre funzioni principali:
- ricavare energia utile per la cellula attraverso la degradazione di sostanze nutrienti
- convertire i nutrienti in molecole utili per la cellula
- sintetizzare macromolecole e polimeri a partire dai precursori
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Il metabolismo cellulare
Anabolismo: vengono prodotte biomolecole complesse a partire da precursori semplici, viene consumata energia Catabolismo: i nutrienti vengono convertiti in molecole più semplici, viene ricavata energia
Le trasformazioni chimiche nella cellula
Il metabolismo è costituito da due fasi distinte ma interconnesse:
- il catabolismo libera energia degradando carboidrati, acidi grassi e amminoacidi e porta alla formazione di prodotti di rifiuto (CO2, H2O, scorie azotate)
- l’anabolismo assorbe energia per svolgere reazioni di sintesi e condensazione all’interno delle cellule
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Le trasformazioni chimiche nella cellula
Le vie metaboliche sono convergenti, divergenti e cicliche.
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ATP: la moneta energetica
Adenosin Three Phosphate
Il legame tra il secondo e il terzo gruppo fosfato è ad alta energia.Una volta idrolizzato, l'energia di legame può essere utilizzata per le funzioni cellulari
Le trasformazioni chimiche nella cellula
L’ATP è la principale fonte di energia per le reazioni metaboliche, perché è una molecola ad alta energia di idrolisi.
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Le trasformazioni chimiche nella cellula
Molte reazioni cataboliche sono reazioni esoergoniche che possono avvenire spontaneamente (ΔG < 0). Molte reazioni anaboliche sono endoergoniche (ΔG > 0) e possono svolgersi perché sono accoppiate a reazioni fortemente esoergoniche, come la reazione di idrolisi dell’ATP.
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La maggior parte delle reazioni metaboliche sono Ossidoriduzioni
Le trasformazioni chimiche nella cellula
Il metabolismo energetico di tutti gli organismi si basa su reazioni di ossidoriduzione, in cui agenti ossidanti acquistano elettroni dal substrato che deve essere ossidato, riducendosi a loro volta. Il FAD e il NAD+ sono i principali agenti ossidanti delle reazioni redox cellulari. I due coenzimi legano gli elettroni trasformandosi nella forma ridotta, rispettivamente, FADH2 e NADH. FADH2 e NADH trasferiscono gli elettroni nella catena di trasporto elettronico fino all’ossigeno, gettando le basi per la produzione della maggior parte dell’energia.
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Le trasformazioni chimiche nella cellula
L’attività metabolica cellulare deve essere regolata con precisione. Tale regolazione avviene secondo il principio della massima economia: vengono prodotte (o degradate) solo le sostanze di cui esiste (o non esiste) effettiva necessità e soltanto nelle quantità e nei tempi opportuni. La regolazione del metabolismo avviene secondo tre meccanismi generali:
- controllo dell’attività catalitica degli enzimi
- controllo delle concentrazioni degli enzimi
- compartimentazione delle vie metaboliche
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Catalisi Enzimatica
Caratteristiche degli enzimi
- Altamente specifici- Possono essere regolati dai prodotti o da altri metaboliti - permettono reazioni che altrimenti non sarebbero spontanee - aumentano moltissimo la velocità di reazione
Le trasformazioni chimiche nella cellula
Controllo dell’attività catalitica degli enzimi: il flusso metabolico è determinato dalla tappa chiave e l’enzima in questione è definito enzima chiave della via metabolica. Particolarmente importante è il feedback negativo.
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Le trasformazioni chimiche nella cellula
Controllo delle concentrazioni intracellulari degli enzimi chiave. Avviene favorendo o ostacolando due processi opposti: la biosintesi e la degradazione intracellulare dell’enzima. Compartimentazione delle vie metaboliche: alcune vie metaboliche si realizzano solo nel citoplasma, mentre altre si svolgono solo nel reticolo endoplasmatico liscio oppure nei mitocondri o in più di un distretto. In questo modo, gli intermedi di vie metaboliche diverse si trovano separati dalle membrane degli organuli cellulari, e la loro concentrazione dipende anche dall’efficienza dei sistemi di trasporto attraverso le membrane.
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Gli organismi viventi e le fonti di energia
Gli organismi viventi possono vivere in presenza o in assenza di ossigeno.
- Gli organismi che vivono in presenza di ossigeno (aerobi) usano l’ossigeno come accettore finale di elettroni nelle attività metaboliche
- Gli organismi che vivono in ambienti privi di ossigeno (anaerobi) usano nitrati, solfati e CO2 come accettori finale di elettroni
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Gli organismi viventi e le fonti di energia
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Gli organismi viventi e le fonti di energia
Classificazione degli organismi viventi in base alla fonte chimica che usano per ottenere gli atomi di carbonio:
- autotrofi sintetizzano le molecole organiche a partire da composti inorganici, come CO2 o altri composti
- eterotrofi usano come nutrienti le sostanze organiche prodotte da organismi autotrofi
- fototrofi ottengono l’energia dalla luce solare
- chemiotrofi ottengono l’energia dall’ossidazione delle sostanze chimiche presenti nell’ambiente
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La respirazione Cellulare
La respirazione Cellulare
La respirazione Cellulare
Il glucosio come fonte di energia
Nel processo di produzione dell’energia cellulare, il glucosio rappresenta il principale combustibile. La reazione fra il glucosio e l’ossigeno è un processo altamente esoergonico:
La demolizione del glucosio ha inizio con la glicolisi, una via metabolica che converte il glucosio a piruvato.
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Il glucosio come fonte di energia
La respirazione cellulare (in condizioni aerobiche) comprende tutti i processi catabolici che portano alla degradazione completa delle biomolecole combustibili, siano esse glucosio, acidi grassi o amminoacidi. Per il glucosio, si svolge in tre fasi principali.
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La glicolisi e le fermentazioni
La glicolisi è la più importante via metabolica attraverso cui la maggior parte degli organismi demolisce la molecola del glucosio allo scopo di trarne energia. La glicolisi determina una parziale ossidazione del glucosio: da una molecola di glucosio (6C) si ottengono 2 molecole di acido piruvico (piruvato, 3C). Il processo si accompagna alla riduzione di 2 molecole di NAD+ a NADH e fornisce l’energia necessaria per formare 2 molecole di ATP.
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La glicolisi e la respirazione
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La glicolisi e le fermentazioni
La glicolisi procede per tappe e comprende dieci diverse reazioni, ciascuna delle quali è catalizzata da uno specifico enzima.
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La glicolisi: prima tappa
La prima tappa della glicolisi regola tutte le vie metaboliche a valle, bloccando il glucosio nella cellula e "sentendo" il fabbisogno enegergetico della cellula
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La glicolisi: feedback negativo esochinasi I
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La glicolisi e le fermentazioni
Nella fase di preparazione (endoergonica) la cellula consuma energia sotto forma di due molecole di ATP per fosforilare la molecola di glucosio, preparandolo alla scissione in due molecole più piccole, fino ad arrivare a due molecole di gliceraldeide 3-fosfato.
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La glicolisi e le fermentazioni
Nella fase di recupero energetico (esoergonica) la gliceraldeide 3-fosfato è ossidata a piruvato. L’energia liberata viene utilizzata per produrre quattro molecole di ATP e ridurre due molecole di NAD+ a NADH.
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La glicolisi e le fermentazioni
Affinché la glicolisi possa procedere è necessario che il NAD+ sia continuamente rigenerato attraverso un processo di riossidazione del NADH. Ciò avviene in modi diversi in presenza di ossigeno o in sua assenza.
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La glicolisi e le fermentazioni
Gli organismi anaerobi utilizzano come accettori degli atomi di idrogeno del NADH il piruvato e l’aldeide acetica:
- fermentazione alcolica → produzione di etanolo
- fermentazione lattica → produzione di acido lattico
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Il Ciclo di Cori
fermentazione lattica → produzione di acido lattico
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Il ciclo dell’acido citrico
Il metabolismo terminale è l’insieme delle reazioni ossidative che garantiscono la produzione della maggior parte dell’energia cellulare. Esso:
- coinvolge la decarbossilazione ossidativa del piruvato e il ciclo dell’acido citrico
- produce CO2 e coenzimi ridotti (NADH e FADH2) che funzionano come riserve di elettroni
- è accoppiato alla produzione di ATP
- si svolge nei mitocondri
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Il ciclo dell’acido citrico
Il punto di passaggio fra la glicolisi e il ciclo dell’acido citrico consiste nella decarbossilazione ossidativa del piruvato ad acetile e nella trasformazione di questo in acetil-CoA grazie al legame con il coenzima A.
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Il ciclo dell’acido citrico
Una volta formato, l’acetil-CoA entra in una via metabolica ciclica che va sotto il nome di ciclo dell’acido citrico, detto anche ciclo degli acidi tricarbossilici o ciclo di Krebs. Una molecola di acetil-CoA viene ossidata con liberazione del CoA, di due molecole di CO2, una molecola di GTP, tre molecole di NADH e una di FADH2 .
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Il trasferimento di elettroni nella catena respiratoria
La catena respiratoria (o catena di trasporto elettronico) ossida i coenzimi NADH e FADH2 a NAD+ e FAD. Per fare questo, i coenzimi nella forma ridotta trasferiscono in modo graduale gli elettroni all’ossigeno.
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Il trasferimento di elettroni nella catena respiratoria
Il processo di trasferimento degli elettroni all’ossigeno è accompagnato dal passaggio di ioni H+ dalla matrice mitocondriale allo spazio intermembrana. Ai due lati della membrana mitocondriale interna si genera così un gradiente protonico (o elettrochimico) che fornisce la forza motrice del processo di sintesi dell’ATP:
- il gradiente chimico è generato dalla diversa concentrazione di protoni ai due lati della membrana mitocondriale interna
- il gradiente elettrico è dovuto alla diversa distribuzione delle cariche positive degli ioni H+, che si accumulano nello spazio intermembrana
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La fosforilazione ossidativa e la biosintesi dell’ATP
La fosforilazione ossidativa è il processo grazie al quale l’energia derivata dal catabolismo ossidativo è impiegata per produrre molecole di ATP a partire da ADP e Pi. Questo processo avviene grazie a un complesso proteico associato alla membrana mitocondriale interna, chiamato ATP sintasi.
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La resa energetica dell’ossidazione completa del glucosio a CO2 e H2O
Nel complesso, si producono 32 molecole di ATP per ogni molecola di glucosio ossidata completamente a CO2 e H2O.
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Il metabolismo di carboidrati, lipidi e amminoacidi
Il metabolismo dei carboidrati Il metabolismo dei lipidi
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Il metabolismo di carboidrati, lipidi e amminoacidi
Il metabolismo degli amminoacidi
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La glicemia e la sua regolazione
La glicemia è la concentrazione di glucosio nel sangue. Le attività metaboliche di qualsiasi cellula, tessuto o organo dipendono dal mantenimento della glicemia a valori costanti (65-110 mg/dl a digiuno). La glicemia è soggetta a un controllo omeostatico molto stretto mediato dal pancreas attraverso due ormoni:
- l’insulina ha azione ipoglicemizzante, lipogenetica, anabolizzante
- il glucagone ha azione iperglicemizzante, lipolitica e promuove la produzione di corpi chetonici.
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