IL CICLO CELLULARE

LA DIVISIONE CELLULARE

La divisione cellulare è il processo grazie al quale una cellula si divide in due cellule figlie ed è alla base di importanti processi vitali:

• la riproduzione asessuata e sessuata, ossia la possibilità di perpetuare nel tempo la propria specie;
• la crescita di un organismo pluricellulare;
• la sostituzione delle cellule morte o danneggiate durante la vita dell’individuo

Divisione cellulare e riproduzione

I nuovi organismi originano due individui di sesso opposto che producono cellule specializzate per la riproduzione, i gameti

I nuovi organismi originano da un unico individuo per divisione di una singola cellula madre, senza l’intervento e la fusione di cellule specializzate per la riproduzione

MEIOSI

MITOSI

MITOSI

MEIOSI

MITOSI

eucarioti

SCISSIONE BINARIA

procarioti

La prole è costituita da un clone dell’organismo di partenza

RIPRODUZIONE SESSUATA

RIPRODUZIONE ASESSUATA

Divisione cellulare nei procarioti

Nei batteri (cellule procariote) la divisione cellulare avviene per

SCISSIONE BINARIA

una forma di riproduzione asessuata che produce due cellule con patrimonio genetico identico alla cellula originaria

Cellule figliegeneticamente identiche tra loro e alla cellula madre

Divisione cellulare negli eucarioti

Cellula madre

G1

G2

Citodieresi

Mitosi

FASE G0

CICLO CELLULARE

Fase di quiescienza

Periodo compreso tra una divisione cellulare e la successiva, sequenza ben definita di fasi:

Cellule figlie

fase di preparazione

fase di divisione

INTERFASE

FASE M

Due cellule figlie geneticamente identiche tra loro e alla cellula madre

• fase G1: crescita e produzione delle strutture cellulari necessarie per vivere, tra cui gli organuli cellulari
• fase S: duplicazione del DNA
• fase G2: duplicazione dei centrosomi

• mitosi: divisione del nucleo
• citodieresi: divisione del citoplasma

Ciclo cellulare e mitosi

In tarda interfase (fase G2)

• tutto il DNA è stato duplicato e è presente sotto forma di cromatina non spiralizzata

• i centrosomi sono stati duplicati

Le fasi della mitosi

• profase
• matafase
• anafase
• telofase, durante la quale inizia la citodieresi

Le fasi della mitosi

1. CONDENSAZIONE DEI CROMOSOMI: Durante la fase S è avvenuta la duplicazione del DNA, quindi ogni cromosoma è formato da due CROMATIDI FRATELLI uniti tra loro a livello del CENTROMERO

PROFASE

Fibre del fuso mitotico

Centrosoma

Centromero

Centromero

Cromatidi fratelli

Duplicazione del DNA

2. I CENTROSOMI si portano ai poli opposti della cellula e polimerizzano le FIBRE DEL FUSO MITOTICO

Cromatidi fratelli

3. I nucleoli scompaiono

Le fasi della mitosi

1. L’involucro nucleare si disgrega

2. ALCUNE FIBRE DEL FUSO MITOTICO SI ATTACCANO AI CINETOCORI (proteine che si associano in modo specifico al DNA del contromero) dei cromatidi fratelli

TARDA PROFASE

Cinetocori

Frammenti di involucro nucleare

Microtubuli non legati ai cinetocori

Per ogni cromosoma, un cromatidio è legato ai microtubuli che provengono da un polo della cellula, l’altro cromatidio è legato ai microtubuli che provengono dal polo opposto

Microtubuli legati ai cinetocori

Le fasi della mitosi

METAFASE

Piano equatoriale

Centrosomi ai poli opposti della cellula

Fuso mitotico

1. Il fuso mitotico è completo

2. I CROMOSOMI SI ALLINEANO SULPIANO EQUATORIALE della cellula

Per ogni cromosoma, i due cromatidi fratelli sono collegati ai poli opposti della cellula grazie alle fibre del fuso mitotico

Le fasi della mitosi

ANAFASE

1. I CROMATIDI FRATELLI SI SEPARANO

Il centromero di ogni cromosoma si divide e i cromatidi fratelli vengono tirati ai poli opposti della cellula dalle fibre del fuso che progressivamente si accorciano

2. Le fibre del fuso che non legano i cromatidi progressivamente si allungano, allungando la cellula

I cromatidi fratelli si separano

Le fasi della mitosi e citodieresi

TELOFASE E CITODIERESI

1. Intorno ad ogni gruppo di cromosomi si riforma l'involucron nucleare

Involucro nucleare in formazione

Solco di scissione

2. I cromosomi despiralizzano

3. Il fuso mitotico scompare

Despiralizzazione dei cromosomi in cromatina

DURANTE LA TELOFASE INIZIA LA CITODIERESI grazie alla formazione di un SOLCO DI SCISSIONE in corrispondenza del quale, nel citoplasma, si forma un ANELLO CONTRATTILE DI ACTINA

Involucro nucleare in formazione

Mitosi e citodieresi nelle cellule vegetali

Nelle cellule vegetali, che non possiedono i centrioli, ma hanno la parete cellulare:

1. il fuso mitotico si forma comunque e separa i cromatidi fratelli

2. la citodieresi avviene grazie alla formazione di una PIASTRA EQUATORIALE che deriva dalla fusione di vescicole provenienti dall’apparato di Golgi

Regolazione del ciclo cellulare

Segnali proliferativi

Segnali anti-proliferativi

Proliferazione

Arresto della crescita

ON/OFF

RISPOSTA

Membrana cellulare

Nucleo

Recettore di membrana

Recettore intra-cellulare

Ligando

I punti di controllo del ciclo cellulare

Il passaggio da una fase all’altra è controllato in specifici punti di controllo, i checkpoint, attraverso l’integrazione di segnali specifici, proliferativi o antiproliferativi, e risposte adeguate a questi segnali.

Punti di controllo del ciclo cellulare"vie di segnalazione"

Parametri controllati

• dimnesioni della cellula
• presenza di nutrienti
• presenza di fattori di crescita
• presenza di danni al DNA

Parametri controllati

• dimnesioni della cellula
• completamento della duplicazione del DNA

Parametri controllati

• attacco dei cromosomi alle fibre del fuso mitotico

Checkpoints

G2/M checkpoint

Spindle checkpoint

G1/S checkpoint (START)

FASE G0

G1

G2

Checkpoint G1/S

FASE G0

G1

G2

• presenza di fattori di crescita
• inibizione da contatto
• presenza di danni al DNA
• livelli ridotti di ATP

G1/S checkpoint (START)

Se prevalgono i segnali anti- proliferativi

Fase G0 (condizione reversibile)

Differenziamento terminale (condizione irreversibile)

• la cellula è vitale, ma non si divide
• rientro nel ciclo cellulare per completarlo (se condizioni tornano favorevoli)
• programmi di apoptosi o di senescenza (se le condizioni restano sfavorevoli)

• la cellula è vitale, ma non si divide più e svolge la funzione specifica per cui sono state programmate

La meiosi

La MEIOSI è un tipo particolare di divisione cellulare grazie alla quale vengono prodotti i gameti

Consiste di due successive divisioni nucleari, chiamate meiosi I e meiosi II, precedute da una singola duplicazione del DNA (nell’interfase pre-meiotica)

A partire DA 1 CELLULA madre DIPLOIDE si ottengono 4 CELLULE APLOIDI, i gameti

Cellula uovo

Spermatozoo

Meiosi I

PROFASE I

METAFASE I

ANAFASE I

INTERFASE

• Profase I: APPAIAMENTO DEI CROMOSOMI OMOLOGHI e RICOMBINAZIONE (CROSSING-OVER)
• Netafase I: ALLINEAMENTO DELLE TETRADI (cromosomi omologhi appaiati) sul piano equatoriale
• Anafase I: SEPARAZIONE DEI CROMOSOMI OMOLOGHI

Profase I e crossing-over

• APPAIAMENTO DEI CROMOSOMI OMOLOGHI con formazione delle TETRADI

CROMOSOMI OMOLOGHI,ognuno formato da due cromatidi fratelli identici

• TRA I CROMOSOMI OMOLOGHI APPAIATI:

EVENTI DI RICOMBINAZIONE GENETICA

CROSSING-OVER

CHIASMA

Scambio di frammenti di DNA corrispondenti tra cromatidi non fratelli

Cromosomi geneticamente diversi rispetto a quelli originari; quindi, nuove combinazioni del materiale genetico nei cromatidi ricombinanti

CROMATIDIO PARENTALE

CROMATIDI RICOMBINANTI

N.B. Il crossing-over non comporta né perdita né guadagno di materiale genetico, ma uno scambio reciproco di frammenti corrispondenti

CROMATIDIO PARENTALE

Alla fine della profase I

Solco di scissione

Alla fine della meiosi I, si ottengono due cellule ognuna delle quali possiede la metà dei cromosomi rispetto alla cellula madre; ogni cromosoma è però formato da due cromatidi fratelli

TELOFASE I

LE DUE CELLULE FIGLIE NON SONO UGUALI TRA LORO

1. sono avvenuti eventi di crossing-over tra cromatidi non fratelli di cromosomi omologhi in profase I

2. per ogni coppia di omologhi hanno ereditato o la copia materna o quella paterna

La disposizione di ogni coppia di omologhi sul piano equatoriale in metafase I è casuale e indipendente da quella degli altri cromosomi

oppure

Solco di scissione

Solco di scissione

La meiosi II

TELOFASE I

PROFASE II

METAFASE II

ANAFASE II

TELOFASE II

Solco di scissione

Cromatidi fratelli separati

I 4 GAMETI PRODOTTI SONO APOLIDI E TUTTI GENETICAMENTE DIVERSI

Riproduzione e variabilità genetica

La meiosi, permettendo la formazione dei gameti, è alla base della riproduzione sessuata caratterizzata da una grande variabilità genetica grazie a:

2. Crossing-over in profase I

1. Casualità della disposizione dei cromosomi omologhi sul piano equatoriale in metafase I

3. Casualità della fecondazione

oppure

In assenza di ricombinazione

Numero di possibili combinazioni: 2n

n = n° aploide di cromosomi

Nell’uomo: tipi di gameti diversi = 223