3.3. M1 - I) Histologie

Histologie végétale

Fonction des tissus au sein d’une plante supérieure

Introduction : qu'est-ce qu'un tissu végétal ?

"C’est un ensemble de cellules semblables ayant la même origine embryologique et qui remplissent une fonction physiologique bien déterminée’’ Ces cellules formeront des tissus, qui eux même formeront des organes (racines, tiges, feuilles, fleurs etc…).

La cellule végétale

Chez un arbre on trouve deux catégories de cellules:

les cellules méristématiques indifférenciées

• Les cellules méristématiques indifférenciées sont contenues dans les zones de croissance (bourgeon apical, coiffe racines).

• Un méristème est un tissu de type embryonnaire, non-différenciées, pluripotentes, à multiplication rapide. Grâce à leurs méristèmes, les végétaux ont une croissance indéfinie : contrairement à la plupart des animaux, ils peuvent grandir toute leur vie !

les cellules différenciées

• Les cellules différenciées ou matures constituent les tissus des différents organes. Elles sont de taille et d’organisation variée.
• La vacuole occupe une grande partie du volume.
• Certaines sont vivantes, d’autres sont mortes mais gardent des fonctions comme celles constituant les vaisseaux du bois.
• Les cellules du parenchyme foliaire sont riches en chloroplastes (fonction chlorophyllienne).
• Les cellules des organes de réserves (ex. tubercules) sont riches en amyloplastes (riches en amidon).
• Les cellules des pétales de fleurs sont riches en pigments colorés (anthocyanes) ou riches en chromoplastes (caroténoïdes).

La cellule végétale

les principaux constituants

• La paroi pectocellulosique rigide constitue le « squelette » externe. Cette paroi est spécifique de la cellule végétale. Elle la protège.

• Les plasmodesmes sont des ponts qui permettent les échanges entre les cellules. Sous la paroi, la membrane cytoplasmique (composée de phospholipides et de protéines) entoure le cytoplasme.

• Le noyau, limité par la double membrane nucléaire, renferme l’information génétique (ADN, ARN).

La cellule végétale

Partie 1 : Les tissus primaires

I. Les méristèmes primaires

• Un méristème est un tissu végétal composé de groupes de cellules indifférenciées qui se multiplient activement et assurent la croissance en longueur.
• Leur ébauche est déjà présent dans l’embryon de la graine chez les angiospermes.
• On les trouve à l’extrémité des tiges (méristème apicaux) et des racines (méristèmes racinaires).
• Les cellules sont petites, isodiamétriques, parfaitement jointives (pas de méats), leur noyau est sphérique et important.
• L’appareil vacuolaire est réduit et il est constitué par de très petites vacuoles. Les mitochondries sont nombreuses et il n’existe pas de plastes différenciés.

I. Les méristèmes primaires

1. le méristème racinaire

> L’allongement des racines se fait par son extrémité au niveau du méristème racinaire. Il est histogène et non organogène car il ne produit pas d’organes latéraux. On distingue :

• Une coiffe, qui protège le méristème contre la rugosité du sol. on observe aussi une zone quiescente (sans division cellulaire)
• Une zone de multiplication ou de division, elle comprend le méristème apical et les méristèmes qui en dérivent. C’est à cet endroit que se fait l’absorption des sels minéraux.
• Une zone d’élongation, les cellules du méristème deviennent plus longues et permettent à la racine de s’enfoncer dans le sol.
• Une zone de différenciation, avant d’avoir terminé leur croissance, les cellules commencent à se spécialiser.

I. Les méristèmes primaires

1. le méristème racinaire

> Les racines latérales se forment à quelque distance de l'apex à partir du péricycle (assise cellulaire située entre l'écorce et la stèle). Le péricycle initie les ramifications de la racine. La structure et le fonctionnement des ramifications sont identiques à celui du méristème apical de la racine.

I. Les méristèmes primaires

2. le méristème caulinaire

Coupe longitudinale axiale

Il est responsable de l’édification de la partie aérienne, les cellules issues de ce méristème donneront les tiges, les feuilles, les bourgeons axillaires et floraux, il est histogène et organogène. On distingue 3 zones:

• Une zone axiale (Za)
• Une zone latérale (ZL) entourant la zone axiale
• Un méristème médullaire à l’origine de la moelle

I. Les méristèmes primaires

3. la transformation du méristème apical en méristème floral

• Quand le végétal devient adulte, il acquiert la capacité de fleurir.
• Les bourgeons deviennent sensibles aux signaux d’induction de la floraison et se transforment en méristèmes reproducteurs (floraux).

B: Formation des pièces florales

A: Activation de la zone centrale

• Ces transformations correspondent à un ralentissement d’activité de la zone latérale (ZL) qui donnera les sépales (premières pièces florales apparaissant).
• Le corpus donne naissance au réceptacle floral suite à sa prolifération.
• La tunica T2 sera à l’origine des pièces florales reproductrices.

II. Les tissus de protection

1. L’épiderme ou assise épidermique

• L’épiderme est un tissu végétal superficiel formant une assise continue de cellules qui recouvre les parties aériennes d’une plante et fournit une protection contre la dessiccation, les agressions extérieures tout en permettant les échanges gazeux avec l’atmosphère.

• L’épiderme est interrompu par des cellules stomatiques. La paroi externe des cellules épidermiques est épaissie par un dépôt de cutine (matière cireuse de nature lipidique) constituant la cuticule

II. Les tissus de protection

2. le rhizoderme (assise pilifère)

• C’est un tissu superficiel des racines d’une plante, équivalent de l’épiderme des parties aériennes, parfois appelé épiderme racinaire.
• Il est dépourvu de cuticule et de stomate.
• Dans la toute jeune racine, de nombreuses cellules du rhizoderme forment des poils absorbants (cellules hypertrophiées) spécialisés dans la collecte de l’eau et des sels minéraux (solution du sol).

Rhizoderme et poil absorbant

II. Les tissus de protection

Endoderme et le cadre de Caspary

II. Les tissus de protection

3. L'endoderme

• L’endoderme est l’assise la plus profonde de l’écorce au niveau des racines.
• Il a un rôle de protection au sein de la plante car il trie les substances absorbées par les racines. Seules certaines d’entre elles pourront migrer jusqu’aux tissus conducteurs.
• Les cellules de l’endoderme présentent une lignification et subérification ; plus la plante vieillit plus l’endoderme va se lignifier.
• Cela entraine un épaississement subéreux formant les cadres de Caspary qui empêchent les transports par voie apoplasmique (permissive) en obligeant la voie symplasmique (restrictive). Cette caractéristique lui permet de jouer son rôle de filtre.

III. Les tissus de remplissage : les parenchymes

• Les parenchymes sont formés de cellules vivantes.
• Les cellules parenchymateuses sont volumineuses, isodiamétriques ou allongées.
• Leurs vacuoles sont très développées mais leurs parois pectocellulosiques sont minces et flexible à cause de l’absence de paroi secondaire.
• Le parenchyme se localise dans le cortex (parenchyme cortical) ou bien dans la moelle (parenchyme médullaire) des tiges et des racines, dans le mésophylle des feuilles et dans la chair des fruits.
• On les classe d’après fonctions.

III. Les tissus de remplissage : les parenchymes

1. Le parenchyme chlorophyllien ou chlorenchyme

• Ils sont caractérisés par la présence de nombreux chloroplastes dans leurs cellules.
• Elles laissent entre elles des méats et prennent une forme arrondie cela assurant la circulation des gaz.
• Les parenchymes chlorophylliens sont abondants dans les organes aériens notamment dans les feuilles qui renferment deux types de chlorenchyme :

> Parenchyme chlorophyllien palissadique : cellules allongées, accolées, sans méats. Les cellules situées sur la face supérieure présentent de nombreux chloroplastes assurant la photosynthèse. > Parenchyme chlorophyllien lacuneux : cellules plus ou moins arrondies ou étoilées (nombre réduit de chloroplastes), entre lesquelles se trouve des lacunes permettant d’assurer les échanges gazeux par les stomates sur la face foliaire inferieure.

III. Les tissus de remplissage : les parenchymes

2. Les parenchymes de réserve

• Ils sont abondants dans les organes souterrains.
• La moelle des tiges est constituée d’un parenchyme amylifère. Les fruits et les graines en sont pourvues.
• Les parenchymes de réserve sont constitués de cellules vivantes avec des plastes non pigmentés.
• Ils élaborent de volumineux grains d’amidons dans leurs stromas à partir des produits de la photosynthèse, ils accumulent et restituent ces réserves ultérieurement lors des reprises de la végétation.
• Les réserves peuvent être aussi sous forme de glucides (betterave à sucre), de lipides (graines d’arachides) et de protides (graines de céréales).

Grains d’amidon (colorés) dans un parenchyme de pomme de terre

III. Les tissus de remplissage : les parenchymes

2. Les parenchymes de réserve

les parenchymes aquifères

> Parenchymes qui mettent en réserve de l’eau dans de grandes vacuoles. Ces parenchymes sont abondants dans les tiges et les feuilles des plantes succulentes (plantes grasses). Certains végétaux utilisent l’eau mise en réserve pendant la période de sécheresse. Ex cactées

III. Les tissus de remplissage : les parenchymes

2. Les parenchymes de réserve

les parenchymes aérifères

• Fréquents chez les plantes aquatiques, ce sont des parenchymes lacuneux, où les grandes lacunes emmagasinent du CO2 ou O2 pour les échanges gazeux.

Détail du système aérifère. Les lacunes se comportent comme des cylindres verticaux chargés de gaz, ce qui donne à la tige une souplesse remarquable et une très bonne résistance vis à vis des mouvements de l'eau extérieure.

IV. Les tissus de soutien

1.Le collenchyme

• C’est le tissu de soutien des organes jeunes et en croissance.
• Il se situe sous l’épiderme des tiges et des pétioles.
• Il est constitué de cellules vivantes, dépourvues de paroi secondaire, dont les parois primaires sont épaissies par un dépôt de cellulose, donnant à la plante une grande résistance. On distingue trois types d’épaississement :

• Annulaire : dépôt de cellulose uniformément réparti tout autour de la paroi
• Angulaire : épaississement cellulosique de la paroi au niveau des ongles
• Tangentiel : épaississement des parois tangentielles (uniquement les parois parallèles à la surface externe)

IV. Les tissus de soutien

2.le sclérenchyme

• Le sclérenchyme est un tissu de soutien des organes dont l’allongement est achevé.
• C’est un tissu constitué de cellules allongées, mortes dont les parois sont épaissies par un dépôt de lignine qui confère la dureté et la rigidité à la plante.
• Les cellules de sclérenchyme sont regroupées en fibres scléreuses sous forme de faisceaux ou bien en sclérites sous forme de cellules présentant des formes irrégulières.
• Chez les végétaux pourvus d’importants tissus secondaires, le rôle de soutien est plutôt assuré par les tissus conducteurs.

V. Les tissus conducteurs

Les tissus conducteurs des Angiospermes sont le xylème et le phloème.

• Le xylème conduit la sève brute (eau + sels minéraux puisés dans le sol par les racines).
• Le phloème conduit la sève élaborée (substances organiques provenant de la photosynthèse) vers tous les organes de la plante.
• Ils sont étroitement associés et forment le système vasculaire.
• Une zone génératrice appelée cambium libéro-ligneuse se met entre le xylème primaire et le phloème primaire, sa différenciation donne naissance à des tissus conducteurs secondaires appelés xylème secondaire (le bois) et phloème secondaire (le liber).

V. Les tissus conducteurs

Le xylème est formé de deux types de cellules:

• Les trachéides sont des cellules mortes allongées, moins riches en lignines, les extrémités sont en biseau où la sève circule via les perforations et les ponctuations.
• Les trachés (vaisseaux), constitués de cellules mortes, assez larges et plus courtes que celles des trachéides. Leurs extrémités sont ouvertes est la sève y circule librement.

V. Les tissus conducteurs

Le phloème est aussi formé par deux types de cellules :

• Les cellules criblées : cellules vivantes allongées ayant conservé leur paroi cellulosique et leur cytoplasme mais dépourvus de noyau. Leurs parois transversales sont perforées et appelées des cribles, permettant le passage de la sève élaborée.
• Les cellules compagnes : cellules vivantes associées aux cellules criblées et qui communiquent avec elles par des plasmodesmes en assurant ainsi toutes les fonctions nécessaires que les tubes criblés ne peuvent plus remplir.

VI. Les tissus sécréteurs

• Ce sont des tissus spécialisés dans la synthèse et la sécrétion de certaines substances (essences, latex……).
• Ces tissus peuvent accumuler les produits synthétisés au sein de leurs cellules ou bien les rejeter hors de celles-ci dans des cavités ménagées dans les organes. On peut distinguer deux catégories de tissus sécréteurs :

> Tissus sécréteurs externes comme l’épiderme et les poils sécréteurs > Tissus sécréteurs internes comme les poches et les canaux sécréteurs

Partie 2 : les tissus secondaires

I. les méristèmes secondaires

• Ils apparaissent plus tard sur la tige et la racine des Angiospermes dicotylédones et permettent une croissance en épaisseur.
• Les méristèmes secondaires donnent des tissus secondaires, ils sont constitués d’assises génératrices sous forme d’anneaux formés de cellules capables de se diviser rapidement.
• Ces cellules sont différentes par la forme (rectangulaire), et le contenu cellulaire ; une vacuole centrale et un noyau qui occupe une position latérale.

I. les méristèmes secondaires

Dans les plantes on trouve deux méristèmes secondaires :

• La zone génératrice libéro-ligneuse, ou cambium, se localise entre le xylème et le phloème, il forme les tissus conducteurs. Il est orientée vers l’intérieur, le phloème secondaire (le liber) vers l’extérieur.
• La zone génératrice subéro-phéllodermique, ou phellogène, forme des tissus protecteurs secondaires, il se trouve dans l’écorce, il est responsable de l’apparition du liège (suber) vers l’extérieur et du phelloderme vers l’intérieur.

II. les tissus conducteurs secondaires

• Chez les plantes ligneuses, se met en place une zone de cellules à divisions actives : le cambium libéroligneux.
• Il produit des cellules qui se différencient pour donner les tissus conducteurs secondaires qui sont le xylème secondaire (le bois) qui se développe à l’intérieur et le phloème secondaire (ou liber) vers l’extérieur.

Périphérie de la tige

Centre de la tige

III. les tissus protecteurs secondaires

1.le suber ou liège

> C’est le deuxième tissu de remplacement des cellules épidermiques ; il peut remplacer l’assise pilifère. Il apparait au niveau d’organes subissant une croissance en épaisseur ; sur les tiges et les racines. La cellulose des cellules s’imprègne de subérine induisant leur mort.

2.le périderme

> L'épiderme disparaît et fait place à un nouveau tissu de surface: le périderme. Il se compose de 3 parties (le phelloderme + le phellogène + le liège)