3.3. Morphologie et architecture des arbres

Morphologie dynamique

Comment s'organise la croissance des plantes ?

INRAE - Jardin botanique de la Villa Thuret

Une plante est un être vivant et dynamique, que sa croissance rend de plus en plus élaboré. Les plantes ne croissent pas de façon aléatoire, mais de manière organisée, contrôlée par des facteurs internes (d'origine génétique) et modulée par le milieu.

« L’architecture d’une plante repose sur la nature et l’agencement relatif de chacune de ses parties ». Les parties de la plante sont ses tiges, ses feuilles, ses bourgeons, ses fleurs, etc.

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I. le rôle des méristèmes dans l'organisation de la construction

1. Rappel :Qu'est-ce qu'un méristème ?

• Un méristème est un organe minuscule composé de cellules « juvéniles » (un peu comme des cellules souches chez les animaux), qui ont la capacité de se multiplier et de se différencier pour donner les organes de la plante ; une cellule en donne deux, chacune à son tour en donne deux autres et ainsi de suite. Ces cellules sont regroupées dans des zones bien précises du corps de la plante.
• Chez l’arbre, il existe deux types de méristèmes. Les méristèmes primaires (apicaux ou axillaires) et les méristèmes secondaires.
• Les méristèmes primaires sont à l’origine de la production des organes spécialisés qu’elles portent (feuilles, bourgeons, épines, fleurs, etc) et de la croissance en longueur des tiges. Ils mettent en place de nouveaux organes (organogénèse) et assurent leur croissance.
• Le méristème secondaire, ou cambium, pour sa part, assure la croissance en épaisseur des tiges par la mise en place du bois (= xylème) et le phloème.

I. le rôle des méristèmes dans l'organisation de la construction

2. Une structure végétale organisée et élaborée

• L’entrenœud est la portion d’axe comprise entre deux nœuds, chaque nœud portant une ou plusieurs feuilles et leurs méristèmes axillaires. C’est l’unité minimale de décomposition des axes. Les entrenoeuds et les nœuds s’ajoutent les uns aux autres pour constituer des tiges (ou des rameaux).

• Les méristèmes axillaires donnent naissance à des branches, à des fleurs ou à des inflorescences, à des épines, à des vrilles, etc. Le nombre de feuilles par noeud est généralement stable et spécifique. Par exemple, le peuplier porte une feuille par nœud, l’érable deux feuilles par nœud, la catalpa trois feuilles, etc.

I. le rôle des méristèmes dans l'organisation de la construction

3. Position des méristèmes et phyllotaxie

• Phyllotaxie est le terme qui s’applique à la séquence d’emplacement des feuilles sur la tige. La disposition des feuilles sur une plante est une caractéristique propre à l’espèce, ce qui lui donne un intérêt diagnostique. Elle est en général constante sur l’ensemble de la tige considérée. Chez les monocotylédones, on ne trouve qu’une seule feuille au nœud. On trouve une à plusieurs feuilles aux nœuds des dicotylédones.
• La phyllotaxie joue un rôle déterminant dans la position des rameaux de la plante ; c’est bien visible chez les plantes pérennes ligneuses car on peut voir la cicatrice de la feuille axillante, même si elle est déjà tombée.

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I. le rôle des méristèmes dans l'organisation de la construction

3. Position des méristèmes et phyllotaxie

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I. le rôle des méristèmes dans l'organisation de la construction

3. Position des méristèmes et phyllotaxie

I. le rôle des méristèmes dans l'organisation de la construction

4. L'activité rythmique des méristèmes

• Selon le moment dans la saison et selon l’espèce, les méristèmes apicaux peuvent être soit à nu et flanqués seulement d’ébauches foliaires (comme chez les cyprès ou les mimosas), soit cachés et protégés à l’intérieur de bourgeons recouverts d’écailles.
• En général, les plantes de climat tempéré ont des bourgeons pour protéger leurs méristèmes pendant la difficile période hivernale. On dit qu’ils sont au repos. Ce n’est pas vrai car, même si on ne voit rien, le méristème « travaille » à l’intérieur du bourgeon et prépare tout ou partie des organes qui vont pousser au printemps.

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I. le rôle des méristèmes dans l'organisation de la construction

4. L'activité rythmique des méristèmes

• L’ébauche foliaire est l’ébauche de la feuille, c’est-à-dire ce qui donnera une feuille. L’écaille du bourgeon, pour sa part, est une feuille modifiée et réduite, généralement coriace. La formation des bourgeons témoigne de la rythmicité du fonctionnement des méristèmes de la plante et de sa croissance.

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II. la construction des rameaux de la plante : l'architecture des arbres

• L’activation des méristèmes primaires axillaires va permettre à la plante de se ramifier, donc de se développer dans l’espace. Le processus de ramification est contrôlé génétiquement et mis en œuvre notamment par l’interaction des méristèmes qui communiquent entre eux à l’aide de messages chimiques circulant dans la sève. Cela détermine la forme de chaque espèce qui est seulement modulée par l’action du milieu : eau, lumière, compétitions, ravageurs et maladies, fluctuations écologiques.

• Tous les arbres d’une espèce donnée se ressemblent parce qu’ils se conforment à un ensemble de « règles » de croissance et de ramification, mais chaque individu aura une physionomie unique qui résulte de son emplacement, de son milieu et de son histoire.
• L’arbre connaît une transformation parfois très sophistiquée de son architecture associée à une différenciation progressive de ses méristèmes primaires.
• L’arbre exprime son « unité architecturale », sa structure est fortement hiérarchisée autour du tronc unique.

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II. L'architecture des arbres

1. Les modes de croissance primaire

Croissance indéfinie ou définie

• Croissance définie : un axe est dit à croissance définie quand le méristème, au bout d’une durée, est programmé pour avorter ou se transformer en inflorescence, épine, vrille, etc.

• Croissance indéfinie : un axe est dit à croissance indéfinie quand son méristème apical peut fonctionner indéfiniment, avec la possibilité de former des unités de croissance durant toute sa vie.

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II. L'architecture des arbres

• La croissance est rythmique quand le méristème apical fonctionne en alternance avec des périodes de repos et qu’il induit, le long d’un même axe, des changements de dimension des feuilles et des entrenœuds.
• Les méristèmes primaires qui fonctionnement de manière rythmique créent une portion d’axe composée de différents organes qui s’allongent, puis les méristèmes s’arrêtent et se protègent dans un bourgeon. Sur une branche, on peut repérer les arrêts de croissance par un raccourcissement des entrenœuds. La portion d’axe se trouvant entre 2 arrêts de croissance est appelée « unité de croissance »

1. Les modes de croissance primaire

Croissance continue ou rythmique

• La croissance est continue lorsqu’il n’y a pas d’arrêt ou de ralentissement épisodique du fonctionnement du méristème apical et que les dimensions des feuilles et des entrenœuds sont constantes le long de l’axe. L’organogénèse et l’élongation sont simultanées : dès qu’un organe est créé, il se déploie et les entrenœuds s’ajoutent les uns aux autres sans s’arrêter (comme chez les cyprès)

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II. L'architecture des arbres

• Chez d’autres, la ramification permet un prolongement de la vie de la plante au-delà de sa première floraison et une multiplication du nombre d’axes qui la composent. Généralement, la ramification est issue de méristèmes axillaires (latéraux), rarement par duplication du méristème apical (palmier doum).

2. Les modes de ramification

Absence ou présence de ramification

• Certaines plantes ne possèdent qu’un seul méristème apical actif toute leur vie. Elles ne se ramifient pas. On dit que ces plantes sont monocaules (exemple des palmiers Washingtonia filifera ou Phoenix canariensis). Si la floraison est apicale, la plante meurt après avoir produit ses graines (exemple des agaves, des bananiers ou des palmiers tropicaux du genre Metroxylon). Si la floraison est axillaire, la croissance du tronc est potentiellement indéfinie.

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II. L'architecture des arbres

• Dans une ramification latérale, la plus couramment observée, le méristème apical produit des feuilles latéralement qui sont munies à leur aisselle de méristèmes axillaires. Ces méristèmes sont latéraux par rapport au tronc, mais chacun devient aussitôt le méristème apical de la branche qu’il produit.

2. Les modes de ramification

Ramification terminale ou latérale

• La ramification terminale se produit quand le méristème apical se scinde en deux, directement à l’apex, et que chacun des méristèmes ainsi individualisés produit un axe.
• La ramification terminale est rare chez les arbres et se trouve surtout chez les arbres tropicaux comme le palmier Doum.

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II. L'architecture des arbres

2. Les modes de ramification

Ramification monopiale ou sympodiale

• Dans le cas d'une ramification latérale et d'une croissance indéfinie, la ramification est monopodiale (du grec "un seul pied"). La dominance apicale est maintenue et assumée par le méristème terminal de l'axe producteur. La ramification monopodiale peut être continue ou rythmique.

• Lorsque le développement est défini, la mortalité ou la transformation en inflorescence des méristèmes est programmée. Le module correspond à la portion d’axe mise en place jusqu’à la floraison terminale par exemple. Les axes sont alors constitués d’une succession de modules (c’est le cas pour l’orme, le platane, le bouleau, l’abricotier, le laurier-rose, etc). On parle alors de développement sympodial ( « syn » en grec signifie « avec » et marque l’idée de réunion entre plusieurs pieds, qu’ils soient enlignés les uns à la suite des autres ou qu’ils soient reliés à leur base).

II. L'architecture des arbres

2. Les modes de ramification

Ramification diffuse/continue/rythmique

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2. Les modes de ramification

Ramification basale ou apicale

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II. L'architecture des arbres

3. L'orientation des axes

Plagiotropie et orthotropie

• L’axe orthotrope pousse de façon dressée, à la verticale, et présente une symétrie radiale. Sa symétrie résulte de la disposition radiale de ses feuilles ou de ses branches tout autour de son axe et de leurs dimensions équivalentes sur chaque face.
• L’axe plagiotrope pousse quant à lui à l’horizontale et présente une symétrie bilatérale. Ses feuilles ou ses branches se disposent dans un plan horizontal ou encore leur développement est privilégié sur les faces latérales de l’axe.
• L'axe orthotrope a généralement une phyllotaxie spiralée (feuilles disposées tout autour de la tige), tandis qu'elle est surtout distique sur l'axe plagiotrope (feuilles disposées sur un même plan le long de la tige).

En savoir plus

II. L'architecture des arbres

• La plante qui n’a pas le potentiel de se ramifier (comme le palmier) et qui fleurit terminalement n’est pas nécessairement condamnée à ne produire qu’une seule fleur. Seulement, la plante ne produira qu’une seule inflorescence. La position terminale de la sexualité ne limite pas nécessairement le nombre de fleurs produites par la plante, mais elle empêche son alternance avec des périodes de croissance végétative à partir de l’apex. L’inflorescence est en soi une structure ramifiée qui porte plusieurs fleurs. Son architecture peut être étudiée de la même façon que celle de l’arbre entier.

4. La position de la sexualité

Sexualité terminale ou latérale

• Une position terminale de la sexualité provoque un arrêt de la croissance en longueur de l’axe, tandis qu’en position latérale, elle permet une poursuite de la croissance en longueur de l’axe ainsi que plusieurs floraisons successives sur le même axe.

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III. L'élagage naturel des arbres : chute des rameaux

"Cladoptosis" : terme désignant la chute, ou l'élagage naturel, des rameaux.

• Les plantes se délestent en général activement de nombreux organes, par l’intermédiaire d’une zone d’abscission, constituée de cellules qui meurent, ce qui isole l’organe.
• Des stipules, des feuilles (ou des parties de feuilles), des fleurs, des inflorescences, des fruits, ou des graines, tout peut tomber de cette manière.
• On peut également assister à la chute de pousses végétatives, chez les plantes pérennes en particulier. Ces structures qui se détachent sont soit des unités de propagation, soit des structures déjà mortes ou qui mourront après la chute. Dans ce dernier cas, il peut exister des parties d’organes qui meurent rapidement après avoir été initiés (avortement).
• Dans de nombreuses espèces d’Eucalyptus, la partie restante du rameau mort reste ennoyée dans le tronc de l’arbre, qui l’enserre en grandissant autour d’elle. La partie proximale ne se détache du tronc que plus tard, et le processus d’éjection s’accompagne de la production de gomme.
• La perte de certains éléments de ramification d’une plante apparaît aussi importante et organisée que le contrôle initial de leur croissance. Les rameaux de certains arbres ressemblent à des grandes feuilles composées, on les dit phyllomorphiques. Ils tombent de la même manière que les feuilles, et deviennent donc des rameaux « caducs ».
• Les rameaux courts d’Araucaria bidwillii tombent naturellement après plusieurs années de fonctionnement.

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Conclusion

• L'analyse architecturale permet de mettre en évidence la stratégie de croissance d'une espèce concernée, en référence à l'un des modèles architecturaux théoriques.
• Une fois l'unité architecturale mise en place, l'arbre peut agrandir son corps par répétition, selon des stratégies qui lui sont propres, avec plusieurs niveaux d'organisation.
• On peut donc concevoir l'arbre comme une colonie d'unités architecturales successives.
• Tailler un arbre n'est donc pas un acte anodin : on intervient au sein d'une architecture élaborée dont les règles sont codées génétiquement. car cela conduit à une rupture d'équilibre entre les niveaux de méristèmes et d'organisation, ce qui peut mener à un grand désordre. La plante va tenter de réparer son corps en initiant des méristèmes jusqu'alors au repos, ce qui peut à terme conduire à son épuisement.

Sources

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• L'architecture des arbres des régions tempérées : son histoire, ses concepts, ses usages - Jeanne Millet - Editions MultiMondes
• Architecture des plantes et production végétale - Philippe de Reffye, Marc Jaeger, Daniel Barthélémy, François Houllier - Editions Quae
• L'architecture des plantes : Moprhologie - CIRAD/GERDAT- Unité de modélisation des Plantes - 1993