La meiosi

La meiosi

La meiosi

e la sua importanza nella riproduzione sessuata

Alessandro Russo, Emanuele Pollastro, Alessia Tomasso 3L

Divisione meiotica

Il termine meiosi deriva dal greco meiosis = diminuzione; infatti, la meiosi riduce a metà il numero di cromosomi di una cellula. La meiosi è costituita da due successive divisioni nucleari, indicate come meiosi I e meiosi II, ognuna delle quali è divisa in quattro fasi. La duplicazione del materiale genetico, però, avviene una sola volta prima della meiosi I. Durante l'interfase i cromosomi vengono duplicati; perciò all'inizio della meiosi I, proprio come nella mitosi, ciascuno di essi è formato da due cromatidi identici uniti nel centromero. Durante la profase della prima divisione meiotica (profase I) la cromatina si condensa e i cromosomi diventano ben visibili. Successivamente i due cromosomi omologhi si appaiano per tutta la loro lunghezza formando un cromosoma doppio, detto bivalente. Poiché esso è costituito da quattro cromatidi (due per ogni cromosoma) viene anche definito tetrade. É proprio a questo punto che si verifica un importante fenomeno, detto crossing over, che consiste nello scambio di segmenti corrispondenti di DNA tra i cromatidi di due cromosomi omologhi: in questo modo i cromatidi fratelli di ogni omologo non contengono più un identico patrimonio genetico. Verso la fine della profase I i due cromosomi omologhi appaiono uniti nelle zone dove è avvenuto il crossing over (chiasmi). Nella metafase I le coppie di cromosomi omologhi si dispongono sul piano equatoriale della cellula e le fibre del fuso si legano ai cinetocori. Durante l'anafase I i cromosomi omologhi di ogni coppia si sono separati e sono trascinati dalle fibre del fuso ai due poli della cellula. Ognuno di essi è ancora costituito da due cromatidi. Segue quindi la telofase I, durante la quale i cromosomi cosituiscono ormai due gruppi situati ai poli opposti della cellula. Ognuno di essi darà origine ad un nucleo che conterrà soltanto la metà dei cromosomi del nucleo originale, i quali, se tra i due omologhi si è verificato il crossing over, saranno diversi da quelli presenti all'inizio della meiosi.

Successivamente quasi sempre si formano le membrane nucleari e si verifica la citodieresi. Alla fine della meiosi I le due cellule figlie, pur possedendo un corredo cromosomico aploide, contengono in ogni nucleo una quantità doppia di materiale genetico, in quanto ogni cromosoma risulta costituito ancora da due cromatidi. Può avvenire quindi una breve interfase, ma di solito si passa direttamente alla meiosi II. Nella profase II i cromosomi si spiralizzano del tutto e ricompare in ciascuna delle due cellule il fuso. Ogni cromosoma risulta costituito da due cromatidi. Nella metafase II i cromosomi si dispongono nel piano equatoriale e le fibre del fuso si associano nuovamente ai cinetocori.

Nell'anafase II i cromatidi fratelli - proprio come avviene nella mitosi - si separano e ciascun cromosoma migra verso uno dei due poli. Durante la telofase II, infine, si riformano gli involucri nucleari e il fuso scompare. Ogni nucleo risulta ora costituito da un numero aploide di cromosomi. Il processo meiotico comporta quindi la formazione di quattro cellule aploidi. La meiosi I è detta anche divisione riduzionale in quanto una cellula diploide forma due cellule aploidi, con riduzione a metà del numero dei cromosomi di ciascuna cellula figlia. La meiosi II è invece una divisione simile alla mitosi che se si svolge in una cellula aploide.

La meiosi nell'uomo e nella donna

Nell'uomo possono andare incontro alla meiosi solo alcune cellule contenute in particolari organi riproduttivi, detti gonadi; essi sono i testicoli, nel maschio, e le ovaie, nella femmina. Le cellule diploidi che effettuano la meiosi nel maschio sono chiamate spermatociti primari; ciascuna di queste cellule dà vita a quattro cellule aploidi dette spermatidi. Questi ultimi, infine, maturano differenziandosi in spermatozoi, che sono in grado di muoversi grazie alla presenza di un lungo flagello. Nella donna la meiosi avviene in alcune cellule diploidi dell'ovaia: gli ovociti primari. Anche in questo caso la meiosi produce quattro nuclei aploidi, ma il citoplasma viene distribuito in maniera diseguale sia durante la prima sia durante la seconda divisione meiotica. Ogni ovocita primario produce infatti soltanto una cellula uovo e due o tre corpuscoli polari, molto più piccoli, che rapidamente degenerano. In questo modo in un'unica cellula vengono concentrate tutte le sostanze di riserva e le strutture citoplasmatiche (organuli come mitocondri e ribosomi, ma anche molecole come enzimi e vitamine) della cellulala madre, che assicureranno la normale crescita dell'embrione.

L'importanza della meiosi

Negli organismi a riproduzione sessuata la meiosi consente la trasmissione dell'informazione genetica da una generazione all'altra. Nel ciclo vitale degli organismi diploidi è infatti necessario un processo che conduca alla formazione di cellule con un numero aploide di cromosomi, in quanto un nuovo individuo deriva dalla fusione di due cellule; se non ci fosse la meiosi ogni nuova generazione avrebbe un numero doppio di cromosomi rispetto a quella precedente e nel volgere di poche generazioni il loro numero raggiungerebbe cifre cosi grandi che i cromosomi non potrebbero trovare più spazio nella cellula. Dopo dieci generazioni, ad esempio, una cellula umana conterrebbe ben 47 104 cromosomi!

La meiosi è anche fonte di variazione; infatti le cellule aploidi che essa produce non solo contengono un numero dimezzato di cromosomi, ma presentano anche un corredo riassortito di geni: le unità dei cromosomi che controllano i caratteri ereditari. Proprio come nel gioco delle carte, all'inizio della partita, mescolando il “mazzo" si dà a ogni giocatore l'opportunità di ricevere una nuova combinazione di carte, allo stesso modo con la meiosi si rimescolano i cromosomi e - nel caso avvenga il crossing over - si modificano anche alcuni tratti in ognuno di essi. Si vengono così a formare nuovi assortimenti, alcuni dei quali potranno essere più vantaggiosi di altri, fornendo all'organismo che li ha ricevuti un vantaggio adattativo. L'esistenza di variazioni nel patrimonio genetico di una popolazione di organismi è di fondamentale importanza per la sopravvivenza della specie stessa in quanto assicura una maggiore probabilità che, in caso di grandi cambiamenti delle condizioni ambientali, alcuni dei discendenti possano sopravvivere. É per tale motivo che nel corso dell'evoluzione la riproduzione sessuata si è andata via via affermando su quella asessuata. Persino negli organismi più semplici, come quelli appartenenti al regno delle monere, esistono meccanismi che permettono di rimescolare il patrimonio genetico, consentendo un migliore adattamento a un ambiente che gradualmente si modifica.

Come la meiosi produce variazione

La meiosi è fonte di variazione attraverso tre meccanismi. 1. La ripartizione casuale dei due cromosomi omologhi durante la metafase I . Se una cellula contiene n coppie di cromosomi, la meiosi può produrre 2 tipi diversi di cellule aploidi. Una cellula con soli 4 cromosomi (n = 2) può produrre pertanto quattro diversi tipi di gameti, una cellula con 46 cromosomi (n = 23) può produrre ben 2 tipi di cellule aploidi diverse. Si tratta di un numero enorme di combinazioni possibili, ben 8 388 608! La particolare combinazione di cromosomi che si ottiene nei gameti dipende dalla posizione assunta dai cromosomi durante la metafase della prima divisione meiotica. Nella figura per semplicità sono rappresentate solo due coppie di cromosomi omologhi, indicate rispettivamente con le lettere A e A (prima coppia) e B e B (seconda coppia). Se, ad esempio, cromosomi A e B si orientano dalla stessa parte rispetto al piano equatoriale, essi migreranno entrambi allo stesso polo della cellula, mentre all'altro polo migreranno i cromosomi A e B . Dopo la seconda divisione si otterranno pertanto due gameti con i cromosomi A e B e due gameti con i cromosomi A e B . Se al contrario i due cromosomi A e B si fossero trovati a parti opposte rispetto al piano equatoriale si sarebbero ottenuti due gameti con i cromosomi A e B e due gameti con i cromosomi A e B .

23

1 2 1 2

1 1

2 2

2 2

1 1

1 2

2 1

Ovviamente quanto detto per una coppia di cromosomi vale per tutte. 2. La fusione casuale dei gameti durante la fecondazione. Come abbiamo visto, un nuovo individuo è il prodotto della fusione di due gameti provenienti da individui diversi. Questo è un processo del tutto casuale. Nell'esempio precedente di due coppie di cromosomi omologhi, se due individui effettuano la meiosi potran- no produrre ciascuno quattro tipi diversi di gameti. Poiché ognuno dei quattro tipi del primo individuo potrà fecondare ciascuno dei quattro tipi di gameti dell'altro, si potranno ottenere nello zigote 4 x 4 = 16 diverse combinazioni (in realtà le combinazioni sono soltanto nove, cioè 3², poiché alcune sono ripetute più volte). In generale, per n coppie di cromosomi, il numero massimo di combinazioni possibili è 2 × 2 = 2 . Per l'uomo la cifra è davvero astronomica 2 , più di 70000 miliardi di possibili combinazioni, che si riducono però a 3= 94 143 178 827 (quasi 100 miliardi!) per le combinazioni ripetute. 3. La ricombinazione genetica. Con il crossing over i cromatidi di una tetrade si scambiano alcune porzioni di DNA generando nuovi cromosomi che presentano una diversa combinazione di geni (i geni sono porzioni di DNA; verranno studiati nel modulo 3) rispetto a quella di partenza. Questo cambiamento viene detto ricombinazione genetica. Le cellule ottenute per meiosi contengono pertanto non solo una combinazione casuale di cromosomi ma anche cromosomi con una sequenza del DNA nuova rispetto a quella dei cromosomi della cellula madre.

n n

2n

46